กลยุทธ์ที่แตกต่างกันสามประการเป็นตัวกำหนดว่า replicator จะเก็บรักษาข้อมูลไว้ได้มากเพียงใด ได้แก่ ความแม่นยำโดยธรรมชาติของการจำลองแบบ RNA การพิสูจน์อักษรด้วย exonuclease ที่เพิ่มเข้ามาใน DNA replication และ recombination ซึ่งแก้ไขข้อมูลในระดับของแม่แบบและประชากรมากกว่าในระดับของคู่เบสเดี่ยว ๆ สิ่งเหล่านี้ร่วมกันกำหนดอัตราการกลายพันธุ์ที่แท้จริง — และด้วยเหตุนี้จึงกำหนดว่า error threshold จะอยู่ตรงไหน และ quasi-species จะคงความเสถียรได้เพียงใด

การจำลองแบบ RNA: การคัดลอกรวดเร็วโดยไม่มีการพิสูจน์อักษร

โดยทั่วไป RNA replicase ต่อสายที่กำลังเจริญเติบโตโดยไม่มีโดเมน 3′→5′ exonuclease ดังนั้นนิวคลีโอไทด์ที่ใส่ผิดจึงไม่ถูกตรวจจับหรือกำจัดออก: การจำลองแบบเป็นขั้นตอนการสังเคราะห์เดียวแบบไม่แก้ไข และความผิดพลาดถูกส่งต่อไปยังสายลูก ผลลัพธ์คืออัตราความผิดพลาดต่อเบสที่สูง อยู่ในระดับประมาณหนึ่งความผิดพลาดต่อทุก 10⁴ เบสที่คัดลอก เนื่องจากสัดส่วนของทายาทที่ปราศจากความผิดพลาดลดลงเมื่อความยาวจีโนมเพิ่มขึ้น จีโนมขนาดยาวจึงไม่สามารถคงอยู่ได้ จีโนม RNA จึงกระชับและอยู่ใกล้ error threshold การทดลองการชักนำให้เกิดการกลายพันธุ์ในฟาจ Qβ แสดงให้เห็นภาวะนี้: แทนที่จะเป็นลำดับไวลด์ไทป์ที่คมชัดเพียงหนึ่งเดียว ประชากรกลับปรากฏเป็นกลุ่มเมฆของ mutant ที่กระจายอยู่รอบ master sequence

การจำลองแบบ DNA: การพิสูจน์อักษรซื้อความยาวจีโนม

โดยทั่วไป DNA polymerase มีกิจกรรม 3′→5′ exonuclease ที่ตรวจสอบปลาย 3′ ที่เพิ่งเพิ่มเข้าไป เมื่อตรวจพบการจับคู่ผิด เอนไซม์จะย้อนทิศทางและไฮโดรไลซ์นิวคลีโอไทด์ที่ไม่ถูกต้องก่อนการต่อสายจะดำเนินต่อ ความผิดพลาดจึงถูกกำจัดออกและเบสที่ถูกต้องถูกใส่เข้าไป การพิสูจน์อักษรที่ซ้อนทับบนความจำเพาะของการจับคู่เบสช่วยลดอัตราความผิดพลาดลงสองถึงสามหลักของขนาด ในแง่ของ error threshold ความแม่นยำต่อเบส q ที่สูงขึ้นจะเพิ่มขนาดจีโนมที่ใหญ่ที่สุดที่ selection สามารถคงไว้ได้: เมื่อ νmax ≈ ln σm ⁄ (1 − q) อัตราความผิดพลาด (1 − q) ที่น้อยลงจะผ่อนคลายข้อจำกัดและอนุญาตให้มีจีโนมขนาดใหญ่ขึ้นพร้อมการถ่ายทอดที่เสถียร mutant ของ DNA polymerase exonuclease ซึ่งสูญเสียการพิสูจน์อักษร แสดงให้เห็นการเพิ่มขึ้นของอัตราการกลายพันธุ์และขนาดจีโนมที่แท้จริงที่ลดลงตามที่คาดการณ์ไว้พอดี

Recombination: การซ่อมแซมและการจัดเรียงใหม่ในระดับแม่แบบ

Recombination ไม่ได้ปรับปรุงการจับคู่เบสที่บริเวณ active site ของ polymerase แต่ทำงานกับแม่แบบและประชากรแทน Homologous recombination สามารถสร้างลำดับที่สมบูรณ์ขึ้นใหม่จากแม่แบบที่เสียหายสองชุดที่แตกต่างกัน; การสลับแม่แบบสามารถช่วยสำเนาที่หยุดชะงักหรือเต็มไปด้วยความผิดพลาด; และการจัดเรียงใหม่สามารถรวมสายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์เข้าเป็นฉากหลังเดียวพร้อมกำจัดสายพันธุ์ที่เป็นโทษ ผลตอบแทนของมันขึ้นอยู่กับการติดเชื้อร่วม ความคล้ายคลึงที่มีอยู่ และความแรงของ selection ดังนั้นจากมุมมองของ quasi-species recombination จึงปรับเปลี่ยนภาระ mutant ที่แท้จริงและสมดุลการกลายพันธุ์–selection ในระดับประชากรมากกว่าอัตราความผิดพลาดต่อเบสเอง

Error threshold และผลที่ตามมาต่อ quasi-species

อัตราความผิดพลาดที่สูงของ RNA จำกัด νmax และทำให้ประชากรอยู่ใกล้ error threshold; การพิสูจน์อักษรของ DNA ลดอัตราความผิดพลาดและผ่อนคลายข้อจำกัดนั้น; recombination สามารถลดภาระ mutant ที่แท้จริงหรือสร้างลำดับที่เหมาะสมขึ้นใหม่ ทำให้การกระจายของสายพันธุ์ที่ selection กระทำต่อนั้นเปลี่ยนไป หลักการเปรียบเทียบตามมาอย่างตรงไปตรงมา: ความแม่นยำของ RNA เอื้อต่อการแปรผันอย่างรวดเร็วและข้อมูลที่กระชับ การพิสูจน์อักษรของ DNA เอื้อต่อการขยายจีโนมและการถ่ายทอดที่เสถียร และ recombination เอื้อต่อการซ่อมแซมในระดับประชากรและนวัตกรรมแบบโมดูลาร์ สิ่งเหล่านี้เป็นกลยุทธ์ที่เสริมกัน ไม่ใช่กลยุทธ์ที่ตัดกันเอง และ replicator จริงก็ผสมผสานกลยุทธ์เหล่านี้ในระดับที่แตกต่างกัน

หลักการเปรียบเทียบ ความแม่นยำของ RNA: การแปรผันอย่างรวดเร็ว จีโนมกระชับ ภาระความผิดพลาดสูง การพิสูจน์อักษรของ DNA: อัตราความผิดพลาดต่ำลงหนึ่งหลักของขนาด νmax สูงขึ้น จีโนมขนาดใหญ่ถูกถ่ายทอดอย่างเสถียร Recombination: ความแม่นยำของการจับคู่เบสไม่เปลี่ยนแปลง แต่มีการซ่อมแซมระดับประชากร การจัดเรียงใหม่ และการกำจัดสายพันธุ์ที่เป็นโทษ