7
ความจำเป็นขององค์กรแบบไฮเปอร์ไซเคิล
HYC-1979Lesson 3: Error Threshold and Early Replicative Units
00:00

สไลด์ก่อนหน้านี้ได้กำหนดเพดานตายตัวไว้: สำหรับความแม่นยำในการคัดลอก q̄ₘ และข้อได้เปรียบในการคัดเลือก σₘ ที่กำหนดไว้ มีเพียงลำดับที่สั้นกว่า vₘₐₓ เท่านั้นที่สามารถดำรงอยู่เป็นข้อมูลที่เสถียรได้ เพดานนี้ไม่ใช่เพียงหมายเหตุทางเทคนิค — มันเป็นตัวชี้ขาดว่าหน้าที่เชิงตัวเร่งปฏิกิริยาในยุคแรกหลายหน้าที่จะถูกรวมเข้าไว้ในระบบวิวัฒนาการเดียวได้อย่างไร

ทางตันของการเชื่อมต่อโมเลกุล แนวทางที่เห็นได้ชัดคือการต่อหน้าที่ที่จำเป็นทั้งหมดเรียงปลายชนปลายเข้าเป็นหน่วยจำลองแบบเดียว การเชื่อมต่อโมเลกุลถูกตัดทิ้งไปโดยความสัมพันธ์ของขีดจำกัดความคลาดเคลื่อนเอง สายที่เชื่อมติดกันจะมีความยาวประมาณผลรวมของส่วนประกอบเดิม ขณะที่ความแม่นยำในการคัดลอกของระบบยังคงเท่าเดิม ลำดับที่รวมกันจึงเกิน vₘₐₓ และลำดับต้นแบบของมันจะกระจายตัวสู่ออกไปในกลุ่มประชากรกลายพันธุ์โดยรอบ จีโนมที่รวมกันนี้กลับทำลายข้อมูลที่มันถูกสร้างขึ้นมาเพื่อปกป้องเสียเอง

วงจรตัวเร่งปฏิกิริยาแบบไฮเปอร์ไซเคิลเปรียบเทียบกับการเชื่อมต่อโมเลกุลที่ถูกห้ามเข้าเป็นหน่วยจำลองแบบยาวหน่วยเดียวซ้าย: ตัวจำลองแบบสั้นสี่ตัว I1 ถึง I4 บนวงจรตัวเร่งปฏิกิริยาแบบปิด โดยแต่ละตัวมีการจำลองแบบตัวเองและกลุ่มกลายพันธุ์ของตัวเอง ขวา: การหลอมรวมสี่หน่วยเข้าเป็นสายยาวเดียวถูกตัดทิ้ง เพราะความยาวที่รวมกันเกินความยาวเสถียรสูงสุดองค์กรแบบไฮเปอร์ไซเคิลตัวจำลองแบบแต่ละตัวเร่งปฏิกิริยาตัวถัดไปเป็นวงรอบปิดแต่ละหน่วยยังคงสั้น จึงไม่มีหน่วยใดเกิน vₘₐₓI1I2I3I4การสนับสนุนเชิงตัวเร่งปฏิกิริยา (วงรอบปิด)การจำลองแบบตัวเองของแต่ละหน่วยกลุ่มกลายพันธุ์ — แต่ละหน่วยต้องรักษาความสามารถในการแข่งขันกับกลายพันธุ์ของตัวเองการเชื่อมต่อเป็นหน่วยเดียวการต่อหน่วยเรียงปลายชนปลายถูกตัดทิ้งโดยขีดจำกัดความคลาดเคลื่อนI1I2I3I4+++หน่วยจำลองแบบหลอมรวมหนึ่งหน่วยความยาว > vₘₐₓ → ลำดับต้นแบบกระจายตัวความยาวเปรียบเทียบกับค่าสูงสุดที่เสถียรเกิน vₘₐₓ300 ntvₘₐₓ ≈ 120 ntvₘₐₓ ≈ ln σₘ / (1 − q̄ₘ)ไฮเปอร์ไซเคิลแก้ปัญหานี้อย่างไรหน้าที่ต่าง ๆ กระจายอยู่บนหน่วยสั้นหลายหน่วย โดยแต่ละหน่วยต่ำกว่าvₘₐₓ และแต่ละหน่วยคงข้อได้เปรียบในการคัดเลือกของตัวเองไว้หน่วยของการคัดเลือกคือวงจร ไม่ใช่สายเดี่ยวข้อจำกัดในภายหลัง: ตัวจำลองแบบปรสิตใช้ประโยชน์จากวงจร

สิ่งที่การรวมระบบต้องรักษาไว้

เงื่อนไขที่สองเป็นเรื่องที่มองข้ามได้ง่าย: ทุกหน่วยที่เข้าร่วมต้องคง ความสามารถในการแข่งขันกับกลายพันธุ์ของตัวเอง การคัดเลือกเป็นกระบวนการเดียวที่ป้องกันไม่ให้ข้อมูลจำเพาะเลื่อนหายไปในกลุ่มกลายพันธุ์ หากหน่วยใดถูกฝังอยู่ภายในหน่วยที่ใหญ่กว่าซึ่งค่าความเหมาะสมถูกเฉลี่ยรวมกับหน้าที่หลายอย่าง ลำดับของหน่วยนั้นจะไม่อยู่ภายใต้แรงกดดันในการคัดเลือกอีกต่อไปและข้อมูลของมันก็จะสูญหาย ดังนั้นการรวมระบบจึงต้องเป็นเชิงหน้าที่มากกว่าเชิงโครงสร้าง กล่าวคือต้องเชื่อมโยงหน่วยต่าง ๆ เข้าด้วยกันโดยไม่เจือจางข้อได้เปรียบในการคัดเลือกของแต่ละหน่วย

ไฮเปอร์ไซเคิลในฐานะทางออกที่น้อยที่สุด

ไฮเปอร์ไซเคิล คือวงจรตัวเร่งปฏิกิริยาแบบปิด ตัวจำลองแบบแต่ละตัวส่งเสริมการจำลองแบบของตัวถัดไป I1 → I2 → I3 → I4 → I1 และการส่งเสริมนั้นย้อนกลับไปยังจุดเริ่มต้น มีผลสืบเนื่องสามประการดังนี้:

  • ข้อมูลยังคงกระจายอยู่ แต่ละหน้าที่ถูกบรรทุกโดยโมเลกุลสั้น จึงไม่มีหน่วยใดต้องเกินขีดจำกัดความคลาดเคลื่อน
  • อัตลักษณ์ในการแข่งขันยังคงอยู่ ทุกหน่วยคงการจำลองแบบของตัวเองและแรงกดดันในการคัดเลือกต่อกลุ่มกลายพันธุ์ของตัวเองไว้ ข้อมูลจำเพาะของมันจึงยังสามารถรักษาและพัฒนาได้
  • ระดับของการคัดเลือกเปลี่ยนไป สิ่งที่มีการจำลองแบบและถูกคัดเลือกคือวงจรทั้งวงจร — ระบบรวมเป็นหนึ่งเดียวที่ทำหน้าที่หลายอย่างพร้อมกัน โดยไม่ต้องมีโมเลกุลใดบรรทุกทุกหน้าที่ไว้ทั้งหมด

เกณฑ์ในการตัดสินการรวมระบบที่เสนอขึ้นมา

ไม่ว่าจะเสนอกลไกใด มีเงื่อนไขสามประการที่ชี้ขาดว่ามันจะทำงานได้หรือไม่: ทุกหน่วยต้องต่ำกว่าความยาวเสถียรสูงสุดที่กำหนดโดยขีดจำกัดความคลาดเคลื่อน ทุกหน่วยต้องคงข้อได้เปรียบในการคัดเลือกเหนือกลายพันธุ์ของตัวเอง และการเชื่อมโยงต้องเป็นแบบปิดและเป็นวงจร เพื่อให้ชุดที่เชื่อมโยงกันจำลองแบบตัวเองเป็นหน่วยรวม การเชื่อมต่อโมเลกุลล้มเหลวในเงื่อนไขแรก ส่วนการอยู่ร่วมกันแบบหลวม ๆ ที่ไม่ใช่เชิงตัวเร่งปฏิกิริยาล้มเหลวในเงื่อนไขที่สาม เพราะตัวจำลองแบบอิสระที่เพียงอาศัยอยู่ในช่องเดียวกันไม่ได้จำลองแบบเป็นระบบรวมหนึ่งเดียว

ทำไมทางออกนี้จึงไม่ใช่จุดจบของเรื่องราว

องค์กรแบบไฮเปอร์ไซเคิลแก้ปัญหาการรวมระบบได้ แต่ก็สร้างจุดอ่อนใหม่ขึ้นมา เนื่องจากวงจรสนับสนุนสมาชิกของมันเชิงตัวเร่งปฏิกิริยา ตัวจำลองแบบที่รับการสนับสนุนแต่ไม่ตอบแทนกลับ — ปรสิตภายใน — จึงสามารถแพร่กระจายและกัดกร่อนวงจรได้ นั่นเป็นข้อจำกัดในภายหลังของกลไกนี้ ไม่ใช่ข้อโต้แย้งให้ปฏิเสธมัน: สิ่งที่ต้องการคือการรวมระบบต้องคงความเป็นวงจรและถูกควบคุม ไม่ใช่ต้องกันปรสิตได้ตั้งแต่เริ่มต้น

ขีดจำกัดความคลาดเคลื่อนที่ขับเคลื่อนข้อโต้แย้งทั้งหมด
vₘₐₓ ≈ ln σₘ ⁄ (1 − q̄ₘ) โดยที่ q̄ₘ คือความแม่นยำในการคัดลอกต่อเบสของลำดับต้นแบบ และ σₘ คือความเหนือกว่าในการคัดเลือกของมัน เนื่องจากความยาวเข้ามาเกี่ยวข้องผ่านขีดจำกัดความคลาดเคลื่อน ไม่ใช่ผ่านความเที่ยงตรง การเพิ่มนิวคลีโอไทด์ด้วยการเชื่อมต่อโมเลกุลจึงเป็นการเปลี่ยนแปลงเพียงอย่างเดียวที่ระบบนี้รองรับไม่ได้