2
แผนแบบรีพลิเคสและซินทีเทสขั้นต่ำ
HYC-1979Lesson 7: Translation, Which, Acids
00:00

แผนแบบ รีพลิเคส–ซินทีเทสขั้นต่ำ เป็นไฮเปอร์ไซเคิลที่เชื่อมโยงกับการแปลรหัสที่มีขนาดเล็กที่สุดเท่าที่สามารถเขียนเป็นข้อเสนอระดับโมเลกุลที่ชัดเจนได้: ชุดสาย RNA ซึ่งมีหนึ่งแม่แบบ (R) เข้ารหัสรีพลิเคส และสี่แม่แบบ (S1–S4) เข้ารหัสซินทีเทส โดยเจตนาแล้วไม่ใช่ RNA เดี่ยวที่จำลองตัวเองได้ แต่แผนแบบนี้เป็นกลุ่มคอนซอร์เทียม: ประชากร RNA ชุดเดียวกันทำหน้าที่ทั้งเป็นแม่แบบสำหรับการจำลอง และเป็นข้อความสำหรับการแปลรหัส

แผนแบบรีพลิเคส–ซินทีเทสขั้นต่ำหนึ่งแม่แบบ (R) เข้ารหัสรีพลิเคส สี่แม่แบบ (S₁–S₄) เข้ารหัสซินทีเทส — ชุด RNA เดียวกันทำหน้าที่ทั้งสองบทบาทRNA RรีพลิเคสRNA S₁ซินทีเทสRNA S₂ซินทีเทสRNA S₃ซินทีเทสRNA S₄ซินทีเทสผลผลิตจากรีพลิเคสคัดลอกแม่แบบทั้งห้าผลผลิตจากซินทีเทสแปลรหัสแม่แบบทั้งห้าการจำลองการแปลรหัสฟลักซ์ร่วมฟังก์ชันการเจริญเติบโตส่วนรวม Gการจำลอง + การแปลรหัสใช้ฟลักซ์นี้ร่วมกันRNA ปรสิต / บกพร่องได้รับฟลักซ์เดียวกัน แต่ไม่ให้ตัวเร่งปฏิกิริยาฟลักซ์เดียวกันการเสื่อมถอยของฟังก์ชันที่บูรณาการการเจริญเติบโตที่ใช้ร่วมกันไม่ใช่สมรรถนะเฉพาะตนการอยู่รอดของสาย RNA ไม่ได้ผูกกับผลผลิตตัวเร่งปฏิกิริยาของตัวเองตัวแปรที่ไม่ให้ผลผลิตสามารถดึงฟลักซ์เดียวกันไปใช้ได้

ความเชื่อมโยงเชิงหน้าที่: ผลผลิตจากรีพลิเคสคัดลอกสาย RNA ทั้งห้า ขณะที่ผลผลิตจากซินทีเทสทำให้สามารถแปลรหัสสาย RNA ทั้งห้าเดียวกันนั้นได้ เนื่องจากประชากรชุดเดียวกันทำหน้าที่ทั้งเป็นแม่แบบและเป็นผลผลิตตัวเร่งปฏิกิริยา การจำลองและการแปลรหัสจึงเชื่อมโยงกันแบบสองทาง ไม่ใช่ระบบย่อยที่แยกจากกัน การเชื่อมโยงนี้คือแกนสถาปัตยกรรมของไฮเปอร์ไซเคิลขั้นต่ำ

การลดรูปของการเจริญเติบโตที่ใช้ร่วมกัน: เมื่อตัวเร่งปฏิกิริยากระทำต่อทั้งชุด พจน์การจำลองและการแปลรหัสแต่ละพจน์ไม่ได้เป็นของสาย RNA ที่เข้ารหัสตัวเร่งปฏิกิริยาเพียงลำพัง แต่กลายเป็นพจน์ทรัพยากรร่วม ในเชิงคณิตศาสตร์ ระบบที่เชื่อมโยงกันลดรูปเหลือ ฟังก์ชันการเจริญเติบโตส่วนรวมG เพียงหนึ่งเดียวสำหรับทุกสาย การเจริญเติบโตสุทธิของแต่ละสายสามารถเขียนได้เป็นผลContributionsส่วนรวมบวกกับพจน์องค์ประกอบเชิงสัมพัทธ์ แต่รางวัลจากการคัดเลือกสำหรับการผลิตตัวเร่งปฏิกิริยาถูกเจือจาง เพราะสมาชิกทุกตัวดึงฟลักซ์การเจริญเติบโตเดียวกันไปใช้

กลไกการเสื่อมถอย: เนื่องจากสมาชิกทุกตัวดึงฟลักซ์การเจริญเติบโตเดียวกันไปใช้ ตัวกลายพันธุ์ที่ลดหรือละทิ้งการผลิตตัวเร่งปฏิกิริยายังคงได้รับประโยชน์ร่วม หากตัวแปรดังกล่าวจำลองได้เร็วขึ้น — เช่น เพราะ RNA สั้นกว่า — มันสามารถเพิ่มความถี่สัมพัทธ์ได้โดยไม่ต้องสร้างกิจกรรมรีพลิเคสหรือซินทีเทส สิ่งนี้เจือจางตัวเร่งปฏิกิริยาที่ใช้งานได้ และเปิดทางให้สายปรสิตหรือสายเสื่อมสะสมตัว ดังนั้นแผนแบบขั้นต่ำเพียงลำพังจึงไม่เพียงพอสำหรับการบูรณาการแบบดาร์วินที่มั่นคง

นัยด้านเสถียรภาพ: การจะยับยั้งการเสื่อมถอยจำเป็นต้องมีองค์กรเพิ่มเติม การแบ่งเป็นคอมพาร์ตเมนต์ โครงสร้างเชิงพื้นที่ หรือการปิดวงไฮเปอร์ไซเคิล สามารถทำให้การอยู่รอดของสาย RNA ขึ้นอยู่กับผลContributionsตัวเร่งปฏิกิริยาของมันเอง โดยการจัดให้ตัวเร่งปฏิกิริยา แม่แบบ และผลผลิตอยู่ร่วมตำแหน่งเดียวกัน องค์กรเช่นนี้รักษาสมดุลสโตอิชิโอเมตริกและป้องกันไม่ให้ฟลักซ์การเจริญเติบโตส่วนรวมถูกยึดครองโดยตัวแปรที่ไม่ให้ผลผลิต

ความละเอียดเชิงวิเคราะห์: ในเอกสารต้นทาง (หน้า 66–76) การลดรูปของการเจริญเติบโตที่ใช้ร่วมกันถูกเปิดเผยผ่านการแปลงแบบแอฟไฟน์ของตัวแปรประชากร การแปลงนี้แยกโหมดการเจริญเติบโตแบบหมู่จากโหมดองค์ประกอบเชิงสัมพัทธ์ โหมดการเจริญเติบโตส่วนรวมอธิบายการขยายตัวของทั้งกลุ่ม ขณะที่โหมดที่เหลืออธิบายว่าองค์ประกอบเปลี่ยนแปลงอย่างไร — รวมถึงการรุกรานของสายปรสิตหรือสายบกพร่อง การเปลี่ยนพิกัดนี้ทำให้ชัดเจนว่าทำไมการเจริญเติบโตที่ใช้ร่วมกันจึงไม่สามารถให้รางวัลอย่างจำเพาะต่อผลContributionsตัวเร่งปฏิกิริยาของแต่ละองค์ประกอบได้

ข้อแตกต่างสำคัญ
แผนแบบขั้นต่ำไม่จำเป็นต้องใช้ RNA สารตั้งต้นเดี่ยว แต่ใช้ชุดสาย RNA ที่เข้ารหัสรีพลิเคสหนึ่งตัวและซินทีเทสสี่ตัว