5
การกำเนิดจากกึ่งสปีชีส์ที่อุดมด้วย Gc
HYC-1979Lesson 8: Acid, Amino, Acids
00:00

โดย ไฮเปอร์ไซเคิล คือชุดตัวจำลองแบบปิดที่กระตุ้นการจำลองแบบของกันและกัน เนื่องจากวัฏจักรนี้ถูกนิยามโดย การกระตุ้นซึ่งกันและกัน ของลำดับที่แตกต่างกันหลายแบบ จึงไม่สามารถเริ่มก่อตัวจากแม่แบบเพียงโมเลกุลเดียวได้ โมเลกุลหนึ่งไม่ได้บรรจุหน้าที่ของวัฏจักรทั้งหมด และสำเนาแรกของมันไม่มีคู่หูที่ช่วยกระตุ้นให้เกิดการปิดวง ดังนั้น โครงสร้างแบบไฮเปอร์ไซเคิลจึงไม่สามารถเกิดขึ้นได้ในทันที แต่ต้องค่อย ๆ ประกอบขึ้นในระดับประชากร และแหล่งกำเนิดที่น่าเป็นไปได้มากที่สุดสำหรับการประกอบนี้คือกึ่งสปีชีส์ที่อุดมด้วย GC

การกำเนิดไฮเปอร์ไซเคิลจากกึ่งสปีชีส์ที่อุดมด้วย GCการกลายพันธุ์สร้างแหล่งรวมความหลากหลาย ส่วนการคัดเลือกปิดวงแหวนตัวกระตุ้น1 · แหล่งรวมที่อุดมด้วย GCเขตคัดเลือกGCแม่แบบหลักการกลายพันธุ์กระจายกลุ่มสายพันธุ์ที่สัมพันธ์กัน คู่ GC ช่วยให้การพับมีเสถียรภาพการคัดเลือก2 · การเชื่อมโยงแบบคู่ควบ?v₁v₂v₃v₄คู่ควบอ่อนการเชื่อมโยงทางเดียวแบบอ่อนสะสมเพิ่มขึ้นแต่ยังขาดการเชื่อมต่อหนึ่งจุดการปิดวง3 · การปิดวงไฮเปอร์ไซเคิลI₁I₂I₃I₄การกระตุ้นซึ่งกันและกันตัวกระตุ้นสมาชิกแต่ละตัวกระตุ้นตัวถัดไปเกิดเป็นวัฏจักรไฮเปอร์ไซเคิลแหล่งรวมที่อุดมด้วย GC → การเชื่อมโยงทางเดียวแบบอ่อน → การเชื่อมโยงสองทาง → การปิดวงแหวน

เหตุใดแม่แบบเพียงหนึ่งเดียวจึงเริ่มวัฏจักรไม่ได้

ตัวจำลองแบบที่กระตุ้นตัวเองนั้นพึ่งพาตนเองได้ สายเดี่ยวที่ทำหน้าที่เป็นแม่แบบให้การคัดลอกตัวเองจะเพิ่มจำนวนแบบเอ็กซ์โพเนนเชียลจากโมเลกุลเดียว เนื่องจากโมเลกุลและผลผลิตของมันมีหน้าที่เดียวกัน ไฮเปอร์ไซเคิลไม่ใช่แบบนั้น คุณสมบัติที่นิยามมันคือ วงปิดของการสนับสนุนเชิงตัวกระตุ้น ซึ่งสมาชิก i เสริมการจำลองแบบของสมาชิก j ซึ่งเสริม k ต่อไปเรื่อย ๆ จนวงกลับมาที่ i หากตัดสมาชิกตัวใดตัวหนึ่งออก สมาชิกที่เหลือจะไม่สามารถสร้างมันขึ้นมาใหม่ได้อีก ดังนั้นสำเนาแรกของสมาชิกใด ๆ จึงเป็นทางตัน มันไม่มีคู่หูที่เสริมกัน และไม่มีวัฏจักรตัวกระตุ้นแบบปิดที่จะขยายมันเป็นพิเศษ

กึ่งสปีชีส์ที่อุดมด้วย GC เป็นผู้จัดหาวัตถุดิบ

กึ่งสปีชีส์ไม่ใช่ลำดับเดี่ยว แต่เป็นกลุ่มของลำดับที่สัมพันธ์กันซึ่งเชื่อมโยงกันผ่านการกลายพันธุ์ กระจายอยู่รอบลำดับหลักที่โดดเด่น ในแหล่งรวมที่อุดมด้วย GC กลุ่มนี้มีความหลากหลายสูงเป็นพิเศษ คู่ G–C แต่ละคู่ที่เพิ่มเข้ามามีส่วนช่วยสร้างพันธะไฮโดรเจนพันธะที่สาม ดังนั้นลำต้นที่อุดมด้วย GC จะหลอมเหลวที่อุณหภูมิสูงกว่า พับได้เสถียรกว่า และทนต่อการกลายพันธุ์แบบจุดได้มากกว่าก่อนที่โครงสร้างทุติยภูมิจะพังทลาย แหล่งรวมนี้จึงรวมสองสิ่งที่ปัญหาการเริ่มก่อตัวต้องการพร้อมกัน นั่นคือความหลากหลายในท้องถิ่นของสายพันธุ์ที่มีการเปลี่ยนแปลงของห่วง ลำต้น และรูปทรงพื้นผิวในระดับสูง และความเสถียรเชิงโครงสร้างที่เพียงพอให้สายพันธุ์แต่ละตัวยังคงทำงานได้นานพอที่จะถูกทดสอบโดยการคัดเลือก

การกลายพันธุ์สำรวจการเชื่อมโยง การคัดเลือกเก็บรักษาไว้

การสำรวจผ่านการกลายพันธุ์คือสิ่งที่ค้นหาพื้นที่ของปฏิสัมพันธ์จริง ๆ การแทนที่แบบจุดสามารถเปลี่ยนรูปทรงของเฮร์พิน เปิดเผยพื้นผิวการจับใหม่ หรือดึงศูนย์ตัวกระตุ้นที่ต้องพึ่งไอออนโลหะเข้ามา ซึ่งเปลี่ยนแปลงค่าสัมประสิทธิ์การเชื่อมโยงแบบอ่อน ที่อธิบายว่าสมาชิก i ช่วยการจำลองแบบหรือตัวกระตุ้นของสมาชิก j ได้แรงเพียงใด สายพันธุ์ส่วนใหญ่เช่นนี้เป็นกลางหรือเป็นโทษ บางครั้งมีตัวหนึ่งที่ช่วยแม่แบบข้างเคียงได้เล็กน้อย และผลนั้นถูกขยายเพราะมัน ถ่ายทอดทางพันธุกรรมได้กล่าวคือ สายพันธุ์นั้นถูกคัดลอกและยังคงช่วยต่อไป การคัดเลือกในระยะนี้ไม่ได้กระทำต่ออัตราการจำลองแบบของแม่แบบเองเพียงอย่างเดียวอีกต่อไป แต่กระทำต่อการเชื่อมโยง สายพันธุ์หนึ่งจะเพิ่มจำนวนขึ้นเมื่อผลสุทธิของปฏิสัมพันธ์ของมันเพิ่มการผลิตแม่แบบอื่น ๆ ในแหล่งรวม คู่ที่ช่วยซึ่งกันและกันจะได้เปรียบเป็นสองเท่า เพราะแต่ละฝ่ายเพิ่มผลผลิตให้อีกฝ่าย

จากโครงสร้างกึ่งสปีชีส์สู่โครงสร้างไฮเปอร์ไซเคิล

เมื่อการเชื่อมโยงสะสมเพิ่มขึ้น การกระจายของสายพันธุ์กลายก็เปลี่ยนรูป ความหลากหลายไม่กระจายอยู่รอบลำดับหลักเพียงหนึ่งเดียวอีกต่อไป แต่ควบแน่นเข้าหากลุ่มย่อยเล็ก ๆ ของแม่แบบที่กระตุ้นกันและกัน และการปิดวงแหวนจะเกิดขึ้นเมื่อมีการเชื่อมโยงมากพอให้เครือข่ายปิดได้ ไม่ใช่แค่เปิดหรือแตกแขนง ก่อนการปิด กลุ่มทั้งหมดมีพฤติกรรมเหมือนกึ่งสปีชีส์ที่มีสายพันธุ์สัมพันธ์กันบางส่วน หลังการปิด การเติบโตเป็นแบบร่วมมือและเกินการบวก วัฏจักรเพิ่มจำนวนเป็นหน่วยเดียว และเนื่องจากสมาชิกแต่ละตัวป้อนตัวถัดไป กลุ่มที่เชื่อมโยงกันจึงเติบโตแซงกึ่งสปีชีส์โดดเดี่ยวที่แข่งขันแย่งมอนอเมอร์และรีพลิเคสเดียวกันได้ นี่คือวิธีที่ไฮเปอร์ไซเคิลอาจปรากฏขึ้นโดยไม่ต้องมีจีโนมหลายยีนที่สร้างไว้ล่วงหน้า — ผ่านการดึงและรวมยีนกลายพันธุ์ที่มีอยู่ในแหล่งรวมที่อุดมด้วย GC แล้ว การวิเคราะห์จุดตรึงของการณีสมาชิกสองตัวก็ชี้ประเด็นเดียวกันในรูปของค่าสัมประสิทธิ์อัตรา ว่าคู่นั้นจะจบลงด้วยการกีดกันแบบแข่งขัน การเลือกสมาชิกตัวใดตัวหนึ่ง หรือการอยู่ร่วมกันแบบไฮเปอร์ไซเคิลที่เสถียร ขึ้นอยู่กับขนาดสัมพัทธ์ของการเสริมตัวเองและการเสริมซึ่งกันและกันเท่านั้น และเกณฑ์นี้ยังขยายไปถึงวัฏจักรสามตัวและ n ตัว

เมื่อเส้นทางล้มเหลว

  • ความแม่นยำในการจำลองแบบ ต้องอยู่เหนือขีดจำกัดความผิดพลาด หากอัตราการกลายพันธุ์สูงเกินไป แหล่งรวมจะสลายเป็นกลุ่มที่กระจัดกระจายซึ่งไม่มีสายพันธุ์ใดอยู่ได้นานพอที่จะสร้างการเชื่อมโยง
  • ความเข้ากันได้เชิงหน้าที่ มีความสำคัญ สมาชิกต้องไม่รบกวนการพับหรือตัวกระตุ้นของกันและกันในทางที่ทำลาย มิฉะนั้นการเชื่อมโยงที่สะสมขึ้นจะหักล้างกันแทนที่จะเสริมกัน
  • ภาระปรสิต ต้องอยู่ในระดับต่ำ แม่แบบที่เห็นแก่ตัวซึ่งถูกจำลองแบบอย่างมีประสิทธิภาพเพราะวัฏจักรที่กำลังก่อตัว แต่ไม่กระตุ้นอะไรตอบแทน จะดูดทรัพยากรส่วนรวมและทำให้เครือข่ายไร้เสถียรภาพก่อนที่มันจะปิดวง

ตัวอย่างประกอบ. ในแหล่งรวม RNA ที่อุดมด้วย GC ลำดับเด่นคล้าย GGC/GCC และสายพันธุ์กลายของมันก่อตัวเป็นกึ่งสปีชีส์ สายพันธุ์กลายตัวหนึ่งอาจช่วยการจำลองแบบของลำดับข้างเคียงได้เล็กน้อย และการคัดเลือกเก็บรักษาทั้งสองฝ่ายไว้เพราะผลผลิตร่วมกันเกินกว่าที่แต่ละตัวจะทำได้เอง การกลายพันธุ์ต่อไปสร้างการช่วยซึ่งกันและกัน แขนงที่ขาดหายไปถูกเติมเต็ม และวัฏจักรสองตัวหรือมากกว่าก็ปิดวง เมื่อปิดแล้ว การเติบโตแบบไฮเปอร์ไซเคิลจะเอาชนะกึ่งสปีชีส์โดดเดี่ยวที่ก่อกำเนิดมันขึ้นมาได้