7
จากมหาโมเลกุลสู่การกำหนดรหัสโคดอน
HYC-1979Lesson 9: Have, Translation, Will
00:00

หน้านี้รวบรวมข้อเสนอเกี่ยวกับ ความต่อเนื่องจากมหาโมเลกุลก่อนกำเนิดสิ่งมีชีวิตสู่การกำหนดรหัสโคดอนครั้งแรก ข้อเสนอนี้ไม่ได้อ้างว่าเหตุการณ์เดียวสร้างรหัสพันธุกรรมขึ้นมา แต่เป็นการที่ลำดับขั้นทางกายภาพและสารสนเทศค่อย ๆ จำกัดขอบเขตของการกำหนดรหัสที่เป็นไปได้ลงเรื่อย ๆ จนเหลือเพียงการจับคู่ระหว่างกลุ่มเบสสามตัวกับกรดอะมิโนเพียงชุดเล็ก ๆ ที่ใช้งานได้จริง

จากมหาโมเลกุลสู่การกำหนดรหัสโคดอนเส้นทางความต่อเนื่องที่เป็นไปได้: เส้นทางและข้อจำกัดที่ระบุไว้ มิใช่ประวัติศาสตร์ที่กำหนดไว้ตายตัว1มอนอเมอร์ก่อนกำเนิดสิ่งมีชีวิตความอุดมของกรดอะมิโนและนิวคลีโอไทด์ที่ไม่ใช่แบบสุ่ม2แหล่งรวมพอลินิวคลีโอไทด์การจำลองแบบสายสั้นโดยไม่ใช้และโดยใช้แม่แบบ3ควอซีสปีชีส์ของ RNAสมดุลการกลายพันธุ์–การคัดเลือกภายใต้ขีดจำกัดความผิดพลาดและภาระของผู้กลายพันธุ์4การเชื่อมโยงเชิงหน้าที่และไฮเปอร์ไซเคิลการเชื่อมโยง RNA–เพปไทด์รวมตัวจำลองแบบที่โดยปกติแข่งขันกันให้ทำงานร่วมกัน5เฟรมแบบไม่มีเครื่องหมายคั่นที่อุดมด้วย GCโมเลกุล RNA เอนกประสงค์ที่ทำหน้าที่ทั้งเป็นตัวปรับและตัวนำสารGGC6การกำหนดรหัสโคดอนครั้งแรกกลุ่มเบสสามตัวคล้าย GGC/GCC ที่จับคู่กับกรดอะมิโนอะลิฟาติกที่อุดมสมบูรณ์GGC→ขั้นถัดไป: ไฮเปอร์ไซเคิลที่แบ่งเป็นช่องโพรโทเซลล์ที่บูรณาการเชิงโครงสร้าง → จีโนมรวมหนึ่งเดียวภายในขอบเขตเดียว

1. กลุ่มเริ่มต้นที่ไม่ใช่แบบสุ่ม

การสังเคราะห์ก่อนกำเนิดสิ่งมีชีวิตไม่ได้ให้ส่วนผสมที่สม่ำเสมอ กรดอะมิโนและนิวคลีโอไทด์สะสมตัวด้วย ความอุดมที่ไม่ใช่แบบสุ่มอย่างชัดเจน และความเอนเอียงเหล่านั้นส่งผลต่อขึ้นไปเป็นทอด ๆ: มอนอเมอร์ชนิดใดที่มีมากและคงทนอยู่ได้ ก็จะเป็นชนิดที่พร้อมใช้งานจริงสำหรับการเชื่อมโยงการเข้ารหัสในยุคแรก ๆ ความพร้อมใช้งาน มิใช่การปรับให้เหมาะสมที่สุด คือสิ่งที่กำหนดเมนูเริ่มต้นที่การกำหนดรหัสใด ๆ ต้องเลือกจาก

2. พอลินิวคลีโอไทด์ในฐานะควอซีสปีชีส์ มิใช่โมเลกุลเดี่ยว

พอลินิวคลีโอไทด์ยุคแรกไม่ได้วิวัฒน์เป็นลำดับเดียวที่ปรับให้เหมาะสมที่สุด แต่เป็น ควอซีสปีชีส์: กลุ่มของสายพันธุ์ย่อยที่สัมพันธ์กันซึ่งอยู่ในสมดุลการกลายพันธุ์–การคัดเลือก ปริมาณสารสนเทศของมันถูกจำกัดด้วยขีดจำกัดความผิดพลาด — หากอัตราการกลายพันธุ์ต่อตำแหน่งสูงเกินไป ลำดับหลักจะสลายกลายเป็นการกระจายตัวของผู้กลายพันธุ์ที่แบนราบและไม่มีสารสนเทศ ความแม่นยำในการจำลองแบบที่ต่ำยังก่อให้เกิดภาระของผู้กลายพันธุ์ที่กดทับโมเลกุลที่ยาวกว่า การเข้ารหัสยุคแรกจึงเริ่มจากลำดับสั้น ๆ ที่ถูกจำกัดด้วยขีดจำกัดความผิดพลาด มิใช่จากโปรโทจีโนมที่ยาว

3. การเชื่อมโยงเชิงหน้าที่และโครงสร้างแบบไฮเปอร์ไซเคิล

การเชื่อมโยงการเร่งปฏิกิริยาของ RNA เข้ากับหน้าที่ของเพปไทด์ทำให้ตัวจำลองแบบที่โดยปกติจะแข่งขันกันสามารถเกื้อหนุนกันได้ โครงสร้างแบบไฮเปอร์ไซเคิล เป็นแนวทางที่เสนอเพื่อบูรณาการหน้าที่เหล่านี้และตอบข้อโต้แย้งมาตรฐาน ได้แก่ การก่อกำเนิด (วงจรเริ่มต้นขึ้นได้อย่างไร) ปรสิต (สายพันธุ์ที่สั้นกว่าซึ่งฉวยประโยชน์จากวงจรโดยไม่Contributing) และการสูญเสียสารสนเทศ การเชื่อมโยงช่วยให้การปฏิสัมพันธ์คล้ายการเข้ารหัสมีเสถียรภาพก่อนที่จีโนมใด ๆ จะเกิดขึ้น

4. ข้อจำกัดที่กำหนดรูปร่างของการเข้ารหัสยุคแรก

  • การจำลองแบบที่อุดมด้วย GC ทำให้ปริภูมิลำดับที่เข้าถึงได้เอนเอียงไปทางแม่แบบที่อุดมด้วย G/C
  • เฟรมแบบไม่มีเครื่องหมายคั่น หลีกเลี่ยงความกำกวมจากการเลื่อนเฟรม ดังนั้นจึงมีเพียงรหัสกลุ่มเบสสามตัวบางแบบเท่านั้นที่อ่านได้โดยไม่ต้องมีตัวคั่น
  • RNA เอนกประสงค์: โมเลกุลเดียวกันอาจทำหน้าที่เป็นตัวปรับที่พากรดอะมิโนและเป็นตัวนำสารที่ถูกอ่าน ดังนั้นการกำหนดรหัสใด ๆ ต้องตอบสนองทั้งสองบทบาทพร้อมกัน

5. การกำหนดรหัสครั้งแรกและเส้นทางต่อไป

ภายใต้ข้อจำกัดเหล่านี้ การกำหนดรหัสโคดอนในยุคแรกสุดน่าจะเกี่ยวข้องกับกลุ่มเบสสามตัวคล้าย GGC/GCC ที่จับคู่กับ กรดอะมิโนอะลิฟาติกที่ค่อนข้างอุดมสมบูรณ์ การเปลี่ยนผ่านเป็นแบบค่อยเป็นค่อยไป มิใช่การกระโดดข้าม: มันต้องมีสารสนเทศที่ถูกจำกัดด้วยขีดจำกัดความผิดพลาด การปิดวงจรการเร่งปฏิกิริยา และกว่า�ะมีการแบ่งเป็นช่องในภายหลัง ซึ่งรวมจีโนมให้เป็นหนึ่งเดียวภายในขอบเขตเดียวและให้กำเนิดโพรโทเซลล์ที่บูรณาการแล้ว

สถานะของแบบจำลอง
คำอธิบายนี้ระบุเส้นทางและข้อจำกัดที่เป็นไปได้ มิใช่ลำดับเหตุการณ์ทางประวัติศาสตร์ที่กำหนดไว้ตายตัว การกำหนดรหัสโคดอนเป็นขั้นตอนที่เกิดขึ้นเองและถูกจำกัดด้วยข้อจำกัดระหว่างทางสู่ไฮเปอร์ไซเคิลที่แบ่งเป็นช่องและโพรโทเซลล์ที่บูรณาการแล้ว และการกำหนดรหัสทางเลือกอื่นที่ตอบสนองข้อจำกัดเดียวกันยังคงเป็นไปได้

วัตถุประสงค์โดยสรุป: สามารถเล่าลำดับเหตุการณ์ที่เสนอได้ — มหาโมเลกุลและควอซีสปีชีส์ ตามด้วยการกำหนดรหัสโคดอน จากนั้นไฮเปอร์ไซเคิลที่แบ่งเป็นช่อง และสุดท้ายโพรโทเซลล์ที่บูรณาการแล้ว