# ไฮเปอร์ไซเคิล: หลักการแห่งการจัดระเบียบตนเองตามธรรมชาติ

[ดัชนีหลักสูตร](START_HERE.html)

## สรุปหลักสูตร

หลักสูตรนี้ศึกษาวิเคราะห์ไฮเปอร์ไซเคิลในฐานะหลักการแห่งการจัดระเบียบตนเองตามธรรมชาติ โดยบูรณาการการคัดเลือกแบบดาร์วิน ทฤษฎีควอซีสปีชีส์ ขีดจำกัดความผิดพลาด พลศาสตร์ของเครือข่ายปฏิกิริยาที่ไม่เป็นเชิงเส้น การวิเคราะห์จุดตรึง และแบบจำลองสำหรับกำเนิดของการแปลรหัสและรหัสพันธุกรรม หลักสูตรนี้ติดตามเอกสารตำราเล่มคลาสสิกผ่านสามส่วนหลัก: การอุบัติขึ้น พลศาสตร์นามธรรม และการจัดระเบียบแบบเรียลลิสติกในยุคแรกเริ่ม

> เครือข่ายตัวเร่งปฏิกิริยาแบบวงจรในฐานะสะพานเชื่อมจากการจำลองตัวเองระดับโมเลกุลไปสู่การแปลรหัสยุคแรก

**ผู้เขียน**: Manfred Eigen และ Peter Schuster

**กิตติกรรมประกาศ**: ดัดแปลงจาก Manfred Eigen และ Peter Schuster, The Hypercycle: A Principle of Natural Self-Organization (Springer-Verlag, 1979)

## วัตถุประสงค์การเรียนรู้

1. อธิบายวิทยานิพนธ์หลักสามประการของทฤษฎีไฮเปอร์ไซเคิลและความสัมพันธ์กับการคัดเลือกแบบดาร์วิน
2. อธิบายว่าการจำลองตัวเอง การกลายพันธุ์ และความแม่นยำในการคัดลอกที่มีจำกัดสร้างขีดจำกัดความผิดพลาดต่อเนื้อหาข้อมูลที่เสถียรได้อย่างไร
3. แยกแยะวงจรตัวเร่งปฏิกิริยาธรรมดา หน่วยออโตแคตาไลติก และแม่พิมพ์ที่จำลองตัวเองได้ โดยใช้ตัวอย่างเช่น การหมุนเวียนของเอนไซม์ การจำลองแบบอาร์เอ็นเอ และการจำลองแบบดีเอ็นเอ
4. ระบุเหตุผลว่าเหตุใดเครื่องมือการแปลรหัสดั้งเดิมไม่สามารถเกิดขึ้นจากหน่วยที่จำลองตัวเองได้เพียงหน่วยสั้นเดียว และเหตุใดจึงจำเป็นต้องมีการบูรณาการ
5. แยกแยะการเติบโตแบบตัวเร่งปฏิกิริยาธรรมดาจากการเติบโตแบบออโตแคตาไลติกและไฮเปอร์ไซคลิก และอธิบายว่าเหตุใดไฮเปอร์ไซเคิลแบบตัวเร่งปฏิกิริยาจึงเป็นระบบที่มีดีกรีสองหรือสูงกว่า
6. ระบุข้อกำหนดเบื้องต้นสามประการของพฤติกรรมแบบดาร์วินในระดับโมเลกุล: เมแทบอลิซึม การจำลองตัวเอง และความสามารถในการกลายพันธุ์
7. ตีความสมการอัตราการคัดเลือกภายใต้การจัดระเบียบโดยรวมคงที่ รวมถึงค่าการคัดเลือก W_ii และผลผลิตส่วนเกินเฉลี่ย E(t)
8. อธิบายว่าสมดุลการกลายพันธุ์-การคัดเลือกสร้างควอซีสปีชีส์ได้อย่างไร และเหตุใดไวลด์ไทป์จึงเป็นการกระจายตัวที่จัดระเบียบแล้วมากกว่าลำดับเดียวที่เด่น
9. อธิบายว่าเกมวิวัฒนาการประโยคทดสอบขีดจำกัดความผิดพลาดสำหรับข้อมูลที่เสถียรได้อย่างไร
10. ใช้ q̄m, σm และ vm เพื่อทำนายว่าลำดับที่มีความหมายจะคงอยู่หรือสูญหาย
11. อธิบายการทดลองการกลายพันธุ์ของฟาจ Qβ และนัยต่อการกระจายตัวของไวลด์ไทป์และมิวแทนต์
12. เปรียบเทียบความแม่นยำของการจำลองแบบอาร์เอ็นเอกับการพิสูจน์อักษรและการรวมตัวใหม่ของการจำลองแบบดีเอ็นเอ
13. ตีความเกมการแข่งขันด้วยคำที่มีความเหมาะสมเท่าเทียมกัน และอธิบายว่าเหตุใดประโยคจึงไม่เสถียรหากไม่มีการเชื่อมโยงระหว่างคำต่างๆ
14. อธิบายว่าเหตุใดการเชื่อมโยงเชิงเส้นแบบไปข้างหน้าจึงรวมข้อได้เปรียบทั้งหมดไว้ที่สมาชิกตัวสุดท้ายของสายโซ่ และการปิดสายโซ่ให้เป็นวงเปลี่ยนผลลัพธ์อย่างไร
15. แยกสมการอัตราทั่วไปออกเป็นพจน์การขยาย การสลายตัว และฟลักซ์ และแยกแยะการเติบโตแบบไม่จำกัดจากการเติบโตแบบมีข้อจำกัด
16. จำแนกฟังก์ชันการเติบโตตามดีกรี p และทำนายพฤติกรรมการคัดเลือกที่เกิดขึ้นสำหรับ p = 0, 1 และ 2 ภายใต้การจัดระเบียบคงที่
17. วิเคราะห์สายโซ่ตัวเร่งปฏิกิริยาภายใต้การจัดระเบียบคงที่ และหาจุดตรึงหกจุด (และโดยทั่วไป 2n จุด) ของระบบสามสมาชิกและ n สมาชิก
18. ระบุเงื่อนไขค่าคงที่อัตราและความเข้มข้นรวม k1 ≫ kj และ c0 > Σ_{j=2}^{n} (k1 − kj)/kj สำหรับสถานะนิ่งที่เสถียร และอธิบายว่าเหตุใดสายโซ่จึงไม่สามารถทำให้ฟังก์ชันร่วมเสถียรได้
19. แสดงให้เห็นว่าการเชื่อมโยงแบบตัวเร่งปฏิกิริยาที่แตกแขนงมีพฤติกรรมอย่างไร และเหตุใดจุดตรึงที่เสถียรจึงเคลื่อนไปสู่มุมหนึ่งของมุมที่แข่งขันกัน
20. นิยามฟังก์ชันการเติบโตแบบไฮเปอร์ไซคลิกผ่านเมทริกซ์เลขชี้กำลัง P เงื่อนไขเอกพันธ์ Σ p_ik = p และสมมาตรแบบวงจร และแยกแยะไฮเปอร์ไซเคิลพื้นฐานจากไฮเปอร์ไซเคิลเชิงประกอบ
21. ตีความพฤติกรรมลิมิตไซเคิลและการแกว่งของความเข้มข้นในไฮเปอร์ไซเคิลพื้นฐานที่มีมิติ n ≥ 5
22. อธิบายว่าค่าคงที่อัตราที่ไม่เท่ากันกำหนดขนาดพัลส์และความเข้มข้นเฉลี่ยตามเวลาในไฮเปอร์ไซเคิลที่แกว่งอย่างไร
23. อธิบายโครงสร้างและสมมติฐานทางจลนศาสตร์ของไฮเปอร์ไซเคิลที่มีการแปลรหัส รวมถึงการเชื่อมโยงพอลินิวคลีโอไทด์-พอลิเพปไทด์และการเกิดสารเชิงซ้อน
24. แยกแยะขีดจำกัดความเข้มข้นต่ำและสูงของไฮเปอร์ไซเคิลที่เชื่อมโยงกับการแปลรหัส และเชื่อมโยงกับพฤติกรรมไฮเปอร์ไซเคิลพื้นฐานหรือวงจรตัวเร่งปฏิกิริยาธรรมดา
25. อธิบายว่าเหตุใดชุดเมสเซนเจอร์ที่เข้ารหัส replicase และฟังก์ชัน synthetase สี่ชนิดยังคงเสื่อมสภาพ และระบุว่าการเชื่อมโยงแบบใดจะทำให้เสถียร
26. เปรียบเทียบรูปแบบรหัสยุคแรกเริ่ม RRY และ RNY ในแง่ของการอ่านแบบไม่มีจุลภาค สมมาตรสายบวก/ลบ และการพับภายใน
27. ใช้การประมาณค่าเสถียรภาพและการรักษาความแม่นยำของคู่เบสเพื่อโต้แย้งว่าเหตุใดลำดับที่อุดมด้วย GC จึงมีคุณสมบัติเป็นอะแดปเตอร์และเมสเซนเจอร์ที่ทำซ้ำได้ชุดแรก
28. สร้างเหตุผลใหม่ที่เลือก GGC และ GCC เป็นสองโคดอนแรก และติดตามการขยายของรหัสไปสู่ชุดหลักของการกำหนดกรดอะมิโน
29. ตีความความอุดมสมบูรณ์ของกรดอะมิโนก่อนชีวภาพจากการสังเคราะห์จำลองและข้อมูลอุกกาบาต และเชื่อมโยงลำดับความอุดมสมบูรณ์ ไกลซีน > อะลานีน > กรดแอสปาร์ติก > วาลีน กับการกำหนดโคดอนในกรอบ GC ชุดแรก
30. อธิบายว่าเหตุใดไฮเปอร์ไซเคิลจึงไม่สามารถก่อตัวจากสำเนาแม่พิมพ์เดียว และอธิบายว่ามันสามารถเกิดขึ้นทีละน้อยจากควอซีสปีชีส์ที่อุดมด้วย GC ผ่านการกลายพันธุ์และการคัดเลือกได้อย่างไร
31. ดำเนินการและอ่านผลการวิเคราะห์จุดตรึงของไฮเปอร์ไซเคิลสองสมาชิก โดยแยกแยะการแข่งขัน การคัดเลือกสมาชิกใดสมาชิกหนึ่ง และการทำให้เสถียรแบบไฮเปอร์ไซคลิกร่วมกันจากค่าคงที่การเชื่อมโยงสัมพัทธ์
32. อธิบายว่าเกณฑ์วิวัฒนาการขยายไปสู่ไฮเปอร์ไซเคิลสามสมาชิกและ n สมาชิกได้อย่างไรโดยใช้สมมาตรแบบวงจรและเมทริกซ์สัมประสิทธิ์อัตรา
33. อธิบายว่าเหตุใดการเชื่อมโยงเชิงหน้าที่เพียงอย่างเดียวจึงไม่สามารถบูรณาการระบบเมสเซนเจอร์ได้อย่างเสถียร และการแบ่งส่วนและการบูรณาการเชิงโครงสร้างแก้ไขข้อจำกัดนี้อย่างไร
34. อธิบายแบบจำลองส่วนต่อประสานแบบheterogeneous ที่มีการแพร่ การดูดซับ/การคายการดูดซับ และการขนส่งในเนื้อ bulk และตีความผลลัพธ์ลักษณะสามประการ
35. ประเมินเงื่อนไขขอบเขตแบบเรียลลิสติก รวมถึงอุณหภูมิ ในแง่ของผลกระทบต่อความแม่นยำการจำลองแบบและการคัดเลือกพอลินิวคลีโอไทด์ที่ยาวขึ้น
36. สรุปลำดับเหตุการณ์ที่เสนอจากมหโมเลกุลและควอซีสปีชีส์ไปสู่การกำหนดโคดอน ไฮเปอร์ไซเคิลที่แบ่งส่วน และโพรโทเซลล์ที่บูรณาการแล้ว

## บทที่ 1 · Eigen, Schuster, Hypercycle

แนะนำไฮเปอร์ไซเคิลในฐานะหลักการแห่งการจัดระเบียบตนเองตามธรรมชาติ โดยกรอบจากวิทยานิพนธ์หลักสามประการของหนังสือและความแตกต่างระหว่างความหลากหลายของสปีชีส์กับความเป็นเอกภาพระดับโมเลกุล บทเรียนนี้ตรวจสอบว่าการคัดเลือกแบบดาร์วิน การจำลองตัวเอง การกลายพันธุ์ และความแม่นยำในการคัดลอกจำกัดข้อมูลที่หน่วยจำลองแบบเดียวสามารถรักษาไว้ได้อย่างไร ซึ่งกระตุ้นความจำเป็นในการบูรณาการหน่วยที่จำลองตัวเองได้หลายหน่วย จากนั้นบทเรียนพัฒนาคำศัพท์พื้นฐานของวงจรปฏิกิริยา—วงจรตัวเร่งปฏิกิริยา ออโตแคตาไลซิส การหมุนเวียนของเอนไซม์ และการจำลองแบบอาร์เอ็นเอ/ดีเอ็นเอ—ในฐานะรากฐานสำหรับการจัดระเบียบแบบไฮเปอร์ไซคลิก

**วัตถุประสงค์การเรียนรู้**

- อธิบายวิทยานิพนธ์หลักสามประการของทฤษฎีไฮเปอร์ไซเคิลและความสัมพันธ์กับการคัดเลือกแบบดาร์วิน
- อธิบายว่าการจำลองตัวเอง การกลายพันธุ์ และความแม่นยำในการคัดลอกที่มีจำกัดสร้างขีดจำกัดความผิดพลาดต่อเนื้อหาข้อมูลที่เสถียรได้อย่างไร
- แยกแยะวงจรตัวเร่งปฏิกิริยาธรรมดา หน่วยออโตแคตาไลติก และแม่พิมพ์ที่จำลองตัวเองได้ โดยใช้ตัวอย่างเช่น การหมุนเวียนของเอนไซม์ การจำลองแบบอาร์เอ็นเอ และการจำลองแบบดีเอ็นเอ
- ระบุเหตุผลว่าเหตุใดเครื่องมือการแปลรหัสดั้งเดิมไม่สามารถเกิดขึ้นจากหน่วยที่จำลองตัวเองได้เพียงหน่วยสั้นเดียว และเหตุใดจึงจำเป็นต้องมีการบูรณาการ

## บทที่ 2 · Catalytic, Which, System

นิยามไฮเปอร์ไซเคิลแบบตัวเร่งปฏิกิริยาในฐานะการเชื่อมโยงแบบวงจรของหน่วยที่จำลองตัวเองได้ จากนั้นพัฒนากรอบระบบแบบดาร์วินที่จำเป็นสำหรับการเข้าใจการคัดเลือกระดับโมเลกุล: เมแทบอลิซึม การจำลองตัวเอง และความสามารถในการกลายพันธุ์เป็นข้อกำหนดเบื้องต้น; สมการการคัดเลือกภายใต้การจัดระเบียบโดยรวมคงที่; ควอซีสปีชีส์ในฐานะเป้าหมายที่แท้จริงของการคัดเลือก; และเงื่อนไขขีดจำกัดความผิดพลาดที่จำกัดปริมาณข้อมูลที่สามารถรักษาไว้ได้อย่างสามารถทำซ้ำได้

**วัตถุประสงค์การเรียนรู้**

- แยกแยะการเติบโตแบบตัวเร่งปฏิกิริยาธรรมดาจากการเติบโตแบบออโตแคตาไลติกและไฮเปอร์ไซคลิก และอธิบายว่าเหตุใดไฮเปอร์ไซเคิลแบบตัวเร่งปฏิกิริยาจึงเป็นระบบที่มีดีกรีสองหรือสูงกว่า
- ระบุข้อกำหนดเบื้องต้นสามประการของพฤติกรรมแบบดาร์วินในระดับโมเลกุล: เมแทบอลิซึม การจำลองตัวเอง และความสามารถในการกลายพันธุ์
- ตีความสมการอัตราการคัดเลือกภายใต้การจัดระเบียบโดยรวมคงที่ รวมถึงค่าการคัดเลือก W_ii และผลผลิตส่วนเกินเฉลี่ย E(t)
- อธิบายว่าสมดุลการกลายพันธุ์-การคัดเลือกสร้างควอซีสปีชีส์ได้อย่างไร และเหตุใดไวลด์ไทป์จึงเป็นการกระจายตัวที่จัดระเบียบแล้วมากกว่าลำดับเดียวที่เด่น

## บทที่ 3 · ขีดจำกัดความผิดพลาดและหน่วยจำลองแบบยุคแรก

เกมวิวัฒนาการประโยคแสดงให้เห็นว่าข้อมูลที่เสถียรจะอยู่รอดได้ก็ต่อเมื่อความแม่นยำในการคัดลอก ข้อได้เปรียบในการคัดเลือก และความยาวลำดับเป็นไปตามความสัมพันธ์ขีดจำกัดความผิดพลาด งานทดลองกับฟาจ Qβ และการพิสูจน์อักษรดีเอ็นเอแสดงให้เห็นว่าตัวจำลองแบบจริงเข้าใกล้ขีดจำกัดนั้นอย่างไร ในขณะที่การค้นหาหน่วยจำลองแบบที่เสถียรชุดแรกชี้ไปที่โมเลกุลคล้าย tRNA และความจำเป็นของการเชื่อมโยงเชิงหน้าที่แบบวงจร

**วัตถุประสงค์การเรียนรู้**

- อธิบายว่าเกมวิวัฒนาการประโยคทดสอบขีดจำกัดความผิดพลาดสำหรับข้อมูลที่เสถียรได้อย่างไร
- ใช้ q̄m, σm และ vm เพื่อทำนายว่าลำดับที่มีความหมายจะคงอยู่หรือสูญหาย
- อธิบายการทดลองการกลายพันธุ์ของฟาจ Qβ และนัยต่อการกระจายตัวของไวลด์ไทป์และมิวแทนต์
- เปรียบเทียบความแม่นยำของการจำลองแบบอาร์เอ็นเอกับการพิสูจน์อักษรและการรวมตัวใหม่ของการจำลองแบบดีเอ็นเอ

## บทที่ 4 · Advantage, Word, Words

เกมที่สร้างขึ้นรอบประโยค TAKE ADVANTAGE OF MISTAKE แสดงให้เห็นว่าเกิดอะไรขึ้นเมื่อหน่วยจำลองแบบสี่หน่วยที่มีความเหมาะสมเท่ากันจำลองแบบอย่างอิสระ: ไม่มีคำใดร่วมมือกับคำอื่น ประโยคไม่ใช่หน่วยจำลองแบบที่เสถียร และคำเดียวชนะโดยบังเอิญในขณะที่สำเนาที่ผิดพลาดของมันแกว่งไปรอบการกระจายแบบปัวซอง การป้อนข้อได้เปรียบของการเชื่อมโยงไปข้างหน้าผ่านสายโซ่เชิงเส้นเพียงรวมการเติบโตไว้ที่คำสุดท้าย ในขณะที่การปิดการเชื่อมโยงให้เป็นวงเปลี่ยนประโยคให้เป็นไฮเปอร์ไซเคิลดีกรีสองซึ่งสมาชิกทั้งสี่มีจำนวนประชากรที่เสถียรและแปรผันเป็นคาบ ผลลัพธ์เหล่านี้กระตุ้นกรอบทั่วไปที่พัฒนาขึ้นในหน้าถัดไป: สมการอัตราแบ่งออกเป็นพจน์การขยาย การสลายตัว และฟลักซ์; การเติบโตแบบไม่จำกัดจำแนกตามกำลังของพจน์นำ; การเติบโตที่จำกัดด้วยฟลักซ์การเจือจางภายใต้การจัดระเบียบคงที่; และพฤติกรรมการคัดเลือกที่เกี่ยวข้องกับดีกรีการเติบโต p = 0, 1 และ 2 จากนั้นจึงแนะนำการวิเคราะห์จุดตรึงในฐานะวิธีที่เหมาะสมสำหรับการเปรียบเทียบผลลัพธ์การคัดเลือก: จุดตรึง ซิงก์ อานม้า และซอร์ส แอตแทรกเตอร์ เบซิน และซีพาราทริกซ์ ซิมเพล็กซ์ความเข้มข้นของตัวแปรที่ปรับมาตรฐาน และการทำให้เป็นเชิงเส้นแบบโหมดปกติผ่านจาโคเบียน วิธีนี้ประยุกต์ใช้กับคู่แข่งอิสระและควอซีสปีชีส์ โดยเปรียบเทียบการอยู่ร่วมกันที่เสถียร การคัดเลือกแบบดาร์วินของผู้ที่เหมาะสมที่สุด และการคัดเลือกแบบครั้งเดียวตลอดกาล

**วัตถุประสงค์การเรียนรู้**

- ตีความเกมการแข่งขันด้วยคำที่มีความเหมาะสมเท่าเทียมกัน และอธิบายว่าเหตุใดประโยคจึงไม่เสถียรหากไม่มีการเชื่อมโยงระหว่างคำต่างๆ
- อธิบายว่าเหตุใดการเชื่อมโยงเชิงเส้นแบบไปข้างหน้าจึงรวมข้อได้เปรียบทั้งหมดไว้ที่สมาชิกตัวสุดท้ายของสายโซ่ และการปิดสายโซ่ให้เป็นวงเปลี่ยนผลลัพธ์อย่างไร
- แยกสมการอัตราทั่วไปออกเป็นพจน์การขยาย การสลายตัว และฟลักซ์ และแยกแยะการเติบโตแบบไม่จำกัดจากการเติบโตแบบมีข้อจำกัด
- จำแนกฟังก์ชันการเติบโตตามดีกรี p และทำนายพฤติกรรมการคัดเลือกที่เกิดขึ้นสำหรับ p = 0, 1 และ 2 ภายใต้การจัดระเบียบคงที่

## บทที่ 5 · Selection, Species, Will

อธิบายว่าเหตุใดสายโซ่ตัวเร่งปฏิกิริยาแบบเปิดและเครือข่ายตัวเร่งปฏิกิริยาแบบแตกแขนงจึงไม่สามารถบูรณาการข้อมูลได้: ภายใต้การจัดระเบียบคงที่ จุดตรึงของมันเคลื่อนไปที่มุมหรือขอบของซิมเพล็กซ์ความเข้มข้น ทำให้เกิดการแข่งขันบางส่วนหรือการคัดเลือกแบบ 'ครั้งเดียวตลอดกาล' ซึ่งสมาชิกตัวสุดท้ายของสายโซ่ finalmente ครอบงำ การปิดวงเปลี่ยนพฤติกรรมเชิงคุณภาพ ฟังก์ชันการเติบโตแบบไฮเปอร์ไซคลิกนิยามผ่านเมทริกซ์เลขชี้กำลัง P และจำแนกเป็นประเภทพื้นฐาน (p = 2) และเชิงประกอบ (p = n) โดยมีข้อจำกัดเลขชี้กำลัง Σ p_ik = p และสมมาตรแบบวงจร การวิเคราะห์จุดตรึงระบุจุดตรึงกลางที่ x̄0 = (c0/n)(1,…,1)ᵀ และจุดตรึงมุม n จุด และการวิเคราะห์โหมดปกติแสดงให้เห็นว่าศูนย์กลางเปลี่ยนลักษณะตามมิติ: โฟกัสสำหรับ n = 2 สไปรัลซิงก์สำหรับ n = 3 เซ็นเตอร์สำหรับ n = 4 และอานม้าที่มีองค์ประกอบสไปรัลสำหรับ n ≥ 5 ฟังก์ชันเลียปูนอฟพิสูจน์ความเสถียรเชิงกำกับของจุดตรึงกลางสำหรับ n = 2, 3 และ 4 ในขณะที่การแยกออกเป็นระบบย่อยที่ไม่แปรเปลี่ยนทั่วโลก (ขอบที่ไหล 2A ขอบจุดตรึง 2B หน้าที่ 3A) อธิบายไฮเปอร์ไซเคิลที่แตกสลาย การอินทิเกรตเชิงตัวเลขให้หลักฐานสำหรับลิมิตไซเคิลที่เสถียรสำหรับ n ≥ 5 ดังนั้นไฮเปอร์ไซเคิลมิติสูงจึงค้ำจุนการเติบโตแบบร่วมมือกันเป็นคลื่นที่สอดคล้องกันของสมาชิกทั้งหมดมากกว่าสถานะบริสุทธิ์

**วัตถุประสงค์การเรียนรู้**

- วิเคราะห์สายโซ่ตัวเร่งปฏิกิริยาภายใต้การจัดระเบียบคงที่ และหาจุดตรึงหกจุด (และโดยทั่วไป 2n จุด) ของระบบสามสมาชิกและ n สมาชิก
- ระบุเงื่อนไขค่าคงที่อัตราและความเข้มข้นรวม k1 ≫ kj และ c0 > Σ_{j=2}^{n} (k1 − kj)/kj สำหรับสถานะนิ่งที่เสถียร และอธิบายว่าเหตุใดสายโซ่จึงไม่สามารถทำให้ฟังก์ชันร่วมเสถียรได้
- แสดงให้เห็นว่าการเชื่อมโยงแบบตัวเร่งปฏิกิริยาที่แตกแขนงมีพฤติกรรมอย่างไร และเหตุใดจุดตรึงที่เสถียรจึงเคลื่อนไปสู่มุมหนึ่งของมุมที่แข่งขันกัน
- นิยามฟังก์ชันการเติบโตแบบไฮเปอร์ไซคลิกผ่านเมทริกซ์เลขชี้กำลัง P เงื่อนไขเอกพันธ์ Σ p_ik = p และสมมาตรแบบวงจร และแยกแยะไฮเปอร์ไซเคิลพื้นฐานจากไฮเปอร์ไซเคิลเชิงประกอบ

## บทที่ 6 · Concentration, Hypercycles, Fixed

บทเรียนนี้ติดตามพฤติกรรมระยะยาวของไฮเปอร์ไซเคิลพื้นฐานไปสู่บริบทที่ซับซ้อนมากขึ้นของไฮเปอร์ไซเคิลที่เชื่อมโยงกับการแปลรหัสและเครือข่ายไฮเปอร์ไซคลิก ตรวจสอบว่าไฮเปอร์ไซเคิลมิติ n ≥ 5 เข้าสู่ลิมิตไซเคิลอย่างไร ค่าคงที่อัตราที่ไม่เท่ากันสร้างพัลส์ความเข้มข้นอย่างไร และการเชื่อมโยงการจำลองแบบพอลินิวคลีโอไทด์กับการแปลรหัสพอลิเพปไทด์นำมาซึ่งการเกิดสารเชิงซ้อนและค่าคงที่การเชื่อมโยงอย่างไร จากนั้นวิเคราะห์ขีดจำกัดความเข้มข้นต่ำและสูง การแยกสาขาแบบ Hopf และการชะลอตัววิกฤต การสมดุลภายใน การแข่งขันระหว่างไฮเปอร์ไซเคิล การเชื่อมโยงแบบปรสิต และการเชื่อมโยงตัวเร่งปฏิกิริยาอันดับสูงระหว่างไฮเปอร์ไซเคิล

**วัตถุประสงค์การเรียนรู้**

- ตีความพฤติกรรมลิมิตไซเคิลและการแกว่งของความเข้มข้นในไฮเปอร์ไซเคิลพื้นฐานที่มีมิติ n ≥ 5
- อธิบายว่าค่าคงที่อัตราที่ไม่เท่ากันกำหนดขนาดพัลส์และความเข้มข้นเฉลี่ยตามเวลาในไฮเปอร์ไซเคิลที่แกว่งอย่างไร
- อธิบายโครงสร้างและสมมติฐานทางจลนศาสตร์ของไฮเปอร์ไซเคิลที่มีการแปลรหัส รวมถึงการเชื่อมโยงพอลินิวคลีโอไทด์-พอลิเพปไทด์และการเกิดสารเชิงซ้อน
- แยกแยะขีดจำกัดความเข้มข้นต่ำและสูงของไฮเปอร์ไซเคิลที่เชื่อมโยงกับการแปลรหัส และเชื่อมโยงกับพฤติกรรมไฮเปอร์ไซเคิลพื้นฐานหรือวงจรตัวเร่งปฏิกิริยาธรรมดา

## บทที่ 7 · Translation, Which, Acids

บทเรียนนี้เคลื่อนจากพลศาสตร์ไฮเปอร์ไซเคิลนามธรรมไปสู่ข้อเสนอระดับโมเลกุลที่เป็นรูปธรรมสำหรับไฮเปอร์ไซเคิลแบบเรียลลิสติกที่สร้างขึ้นรอบเครื่องมือการจำลองแบบและการแปลรหัสยุคดึกดำบรรพ์ ขั้นแรกตรวจสอบแผนผังขั้นต่ำที่ชุดสายอาร์เอ็นเอเข้ารหัส replicase หนึ่งตัวและฟังก์ชัน synthetase สี่ชนิด แสดงให้เห็นว่าพจน์การจำลองแบบและการแปลรหัสที่ใช้ร่วมกันยุบรวมเป็นฟังก์ชันการเติบโตทั่วไปเดียว ดังนั้นชุดทั้งหมดจึงเสื่อมสภาพผ่านการแข่งขันภายใน และระบุการเชื่อมโยงตัวเร่งปฏิกิริยาแบบปิดที่จำเป็นแทน จากนั้นบทเรียนหันไปสู่ตรรกะของการเข้ารหัสยุคแรกเริ่ม: โครงสร้างกรอบต้องรับประกันอะไรสำหรับการอ่านที่สอดคล้องและไม่มีจุลภาค รูปแบบโคดอน RRY และ RNY แตกต่างกันอย่างไร และเหตุใดการสัมผัสกับลูปแอนติโคดอนห้าคู่เบสและโครงร่างลูปสองแบบจึงทำให้ peptidyl-tRNA ที่กำลังเติบโตยังคงเกาะกับข้อความโดยไม่ต้องมีไรโบโซม ส่วนสุดท้ายวางรากฐานรหัสในเคมีฟิสิกส์ โดยใช้ความอุดมสมบูรณ์ของนิวคลีโอไทด์และเสถียรภาพและความแม่นยำของคู่ GC เทียบกับ AU เพื่อโต้แย้งว่าลำดับที่อุดมด้วย GC เป็นสารตั้งต้นที่ทำซ้ำได้ และอนุมานคู่โคดอนแรก GGC/GCC โครงตาข่าย GC แบบไม่มีคาบที่มีความไม่สมบูรณ์ AU ที่ได้เปรียบเชิงคัดเลือก ขั้นตอน GAC/GUC ในภายหลัง และเกณฑ์เชิงโครงสร้างเบื้องหลังตัวอักษรกรดอะมิโนชุดหลัก

**วัตถุประสงค์การเรียนรู้**

- อธิบายว่าเหตุใดชุดเมสเซนเจอร์ที่เข้ารหัส replicase และฟังก์ชัน synthetase สี่ชนิดยังคงเสื่อมสภาพ และระบุว่าการเชื่อมโยงแบบใดจะทำให้เสถียร
- เปรียบเทียบรูปแบบรหัสยุคแรกเริ่ม RRY และ RNY ในแง่ของการอ่านแบบไม่มีจุลภาค สมมาตรสายบวก/ลบ และการพับภายใน
- ใช้การประมาณค่าเสถียรภาพและการรักษาความแม่นยำของคู่เบสเพื่อโต้แย้งว่าเหตุใดลำดับที่อุดมด้วย GC จึงมีคุณสมบัติเป็นอะแดปเตอร์และเมสเซนเจอร์ที่ทำซ้ำได้ชุดแรก
- สร้างเหตุผลใหม่ที่เลือก GGC และ GCC เป็นสองโคดอนแรก และติดตามการขยายของรหัสไปสู่ชุดหลักของการกำหนดกรดอะมิโน

## บทที่ 8 · Acid, Amino, Acids

บทเรียนนี้ติดตามหนังสือจากความอุดมสมบูรณ์ยุคแรกเริ่มของกรดอะมิโนไปสู่การอุบัติขึ้นของเครื่องมือการแปลรหัสชุดแรก เริ่มต้นด้วยแผนภูมิต้นไม้ตระกูลของกรดอะมิโนอะลิฟาติกและผลผลิตก่อนชีวภาพแบบ Miller และข้อมูลอุกกาบาต Murchison แสดงให้เห็นว่าไกลซีน อะลานีน กรดแอสปาร์ติก และวาลีนครอบงำซุปยุคแรกเริ่มและสอดคล้องกับการกำหนดโคดอนในกรอบ GC ชุดแรก จากนั้นเผชิญกับปัญหาการก่อตัวของไฮเปอร์ไซเคิล: เครือข่ายแบบวงจรไม่สามารถเริ่มต้นจากสำเนาแม่พิมพ์เดียวได้เหมือนตัวจำลองแบบออโตแคตาไลติก ดังนั้นมันจึงต้องเติบโตทีละน้อยจากควอซีสปีชีส์ที่อุดมด้วย GC ผ่านการกลายพันธุ์และการคัดเลือก การวิเคราะห์จุดตรึงของไฮเปอร์ไซเคิลสองสมาชิก (ตารางที่ 17) ถูกพัฒนา โดยแยกแยะกรณีการเชื่อมโยงสี่กรณีตามว่าการเพิ่มพูนตนเองหรือการเพิ่มพูนร่วมกันมีอิทธิพลเหนือกว่า และเกณฑ์ถูกขยายไปสู่วงจรสามสมาชิกและ n สมาชิก (ตารางที่ 18) บทเรียนปิดท้ายด้วยคำถามสิบข้อ XVI.1–XVI.9 ซึ่งใช้การจัดแนวลำดับ tRNA การสังเคราะห์ de-novo ของ Qβ midivariant สารตั้งต้นเอนไซม์แบบ β-sheet อย่างง่าย และความยืดหยุ่นเชิงโครงสร้างของ tRNA เพื่อโต้แย้งว่าอะแดปเตอร์และเมสเซนเจอร์เป็นสายอาร์เอ็นเอที่ใช้ประโยชน์ได้สองทาง และ synthetase อาจไม่จำเป็นในตอนเริ่มต้น最开始 ทำให้ replicase เป็นเอนไซม์จำเป็นตัวแรก

**วัตถุประสงค์การเรียนรู้**

- ตีความความอุดมสมบูรณ์ของกรดอะมิโนก่อนชีวภาพจากการสังเคราะห์จำลองและข้อมูลอุกกาบาต และเชื่อมโยงลำดับความอุดมสมบูรณ์ ไกลซีน > อะลานีน > กรดแอสปาร์ติก > วาลีน กับการกำหนดโคดอนในกรอบ GC ชุดแรก
- อธิบายว่าเหตุใดไฮเปอร์ไซเคิลจึงไม่สามารถก่อตัวจากสำเนาแม่พิมพ์เดียว และอธิบายว่ามันสามารถเกิดขึ้นทีละน้อยจากควอซีสปีชีส์ที่อุดมด้วย GC ผ่านการกลายพันธุ์และการคัดเลือกได้อย่างไร
- ดำเนินการและอ่านผลการวิเคราะห์จุดตรึงของไฮเปอร์ไซเคิลสองสมาชิก โดยแยกแยะการแข่งขัน การคัดเลือกสมาชิกใดสมาชิกหนึ่ง และการทำให้เสถียรแบบไฮเปอร์ไซคลิกร่วมกันจากค่าคงที่การเชื่อมโยงสัมพัทธ์
- อธิบายว่าเกณฑ์วิวัฒนาการขยายไปสู่ไฮเปอร์ไซเคิลสามสมาชิกและ n สมาชิกได้อย่างไรโดยใช้สมมาตรแบบวงจรและเมทริกซ์สัมประสิทธิ์อัตรา

## บทที่ 9 · Have, Translation, Will

ติดตามการเปลี่ยนผ่านจากไฮเปอร์ไซเคิลที่เชื่อมโยงเชิงหน้าที่ไปสู่โพรโทเซลล์ที่บูรณาการเชิงโครงสร้างและจีโนมที่เป็นเอกภาพ จากนั้นตรวจสอบเงื่อนไขขอบเขตสิ่งแวดล้อมแบบเรียลลิสติก และปิดท้ายด้วยเรื่องราวแบบขั้นตอนของความต่อเนื่องจากพอลินิวคลีโอไทด์ยุคแรกไปสู่เซลล์ที่บูรณาการแล้ว

**วัตถุประสงค์การเรียนรู้**

- อธิบายว่าเหตุใดการเชื่อมโยงเชิงหน้าที่เพียงอย่างเดียวจึงไม่สามารถบูรณาการระบบเมสเซนเจอร์ได้อย่างเสถียร และการแบ่งส่วนและการบูรณาการเชิงโครงสร้างแก้ไขข้อจำกัดนี้อย่างไร
- อธิบายแบบจำลองส่วนต่อประสานแบบheterogeneous ที่มีการแพร่ การดูดซับ/การคายการดูดซับ และการขนส่งในเนื้อ bulk และตีความผลลัพธ์ลักษณะสามประการ
- ประเมินเงื่อนไขขอบเขตแบบเรียลลิสติก รวมถึงอุณหภูมิ ในแง่ของผลกระทบต่อความแม่นยำการจำลองแบบและการคัดเลือกพอลินิวคลีโอไทด์ที่ยาวขึ้น
- สรุปลำดับเหตุการณ์ที่เสนอจากมหโมเลกุลและควอซีสปีชีส์ไปสู่การกำหนดโคดอน ไฮเปอร์ไซเคิลที่แบ่งส่วน และโพรโทเซลล์ที่บูรณาการแล้ว