4
Tự Sao Chép, Đột Biến và Độ Chính Xác Khi Sao Chép
HYC-1979Lesson 1: Eigen, Schuster, Hypercycle
00:00

Trong lý thuyết siêu chu trình, tự sao chép có nghĩa là một đơn vị phân tử điều khiển việc tổng hợp các bản sao mới mang thông tin trình tự của chính nó. Vì quá trình hóa học của việc sao chép không hoàn toàn chính xác, đột biến không phải là một tai nạn bên ngoài áp đặt lên quá trình tái bản — nó được tích hợp vào chính cơ chế sao chép. Hệ quả là một giới hạn cứng về lượng thông tin trình tự mà một đơn vị tái bản đơn lẻ có thể duy trì một cách đáng tin cậy trước khi sự tích tụ sai sót bào mòn tính di truyền.

Độ chính xác như một nút thắt cổ chaiTự sao chép cung cấp đầu vào cho một bước sao chép mà độ chính xác hữu hạn của nó giới hạn lượng thông tin mà một cá thể tái bản đơn lẻ có thể duy trì.Tự Sao Chépsao chép trình tự của chính nóĐộ chính xác sao chéptỷ lệ sai sót μ > 0L ≤ LmaxCó thể duy trìthông tinbị giới hạn bởi độ chính xác sao chépĐột biến là nội tạiMỗi lần sao chép đều mang một xác suấtsai sót khác không μ > 0, nên các biến thểdi truyền được phát sinh từ chính việc sao chép.Ngưỡng sai sótLmax ≈ ln σ / μDưới Lmax, chọn lọc vẫn có thể giữ lạitrình tự chức năng; vượt qua ngưỡng đó, các bản sao lỗivượt qua chọn lọc, và đơn vị mất đi trình tự đó.Sự đánh đổi trung tâm: độ chính xác đối lập với biến dịĐộ chính xác cao hơnbảo toàn trình tự · hạn chế biến dịĐộ chính xác thấp hơncung cấp biến dị · tiến gần ngưỡng↔Bản sao chính xác so với chiều dài trình tựQ = (1 − μ)L10xác suất bản sao chính xác Qchiều dài trình tự Lngưỡng sai sótLmaxL ngắn: Q vẫn cao

Tự sao chép: một đơn vị sao chép trình tự của chính nó

Một khuôn mẫu tự tái bản đóng vai trò như một chỉ dẫn cho việc nhân bản chính nó: trình tự của đơn vị được đọc và sử dụng để lắp ráp một phân tử mới mang cùng thông tin. Đây chính là điều làm cho tính di truyền trở nên khả thi ở cấp độ phân tử, và là điểm khởi đầu của lập luận siêu chu trình.

Đột biến là nội tại, không phải ngẫu nhiên

Mỗi lần sao chép đều mang một xác suất khác không về việc chèn sai đơn phân. Những sai sót đó không phải là nhiễu phủ lên một quá trình vốn hoàn hảo — chúng là các biến thể di truyền được tạo ra bởi chính quá trình đó. Do đó, đột biến tự động cung cấp nguyên liệu thô cho chọn lọc, mỗi khi quá trình tái bản diễn ra.

Độ chính xác là hữu hạn — và chiều dài làm nó khắc nghiệt hơn

Với tỷ lệ sai sót trên mỗi base là μ, xác suất để một lần sao chép không có sai sót xấp xỉ đối với một trình tự gồm L vị trí mang thông tin. Vì các xác suất trên mỗi base nhân với nhau, Q giảm theo hàm mũ khi L tăng: một cá thể tái bản ngắn vẫn tạo ra nhiều thế hệ con chính xác, trong khi một cá thể dài hơn chủ yếu tạo ra các bản sao bị đột biến. Việc tái bản chính xác mang tính xác suất, không bao giờ được đảm bảo.

Ràng buộc đơn vị đơn lẻ: một ngưỡng sai sót

Phép tính tương tự cũng giới hạn bất kỳ cá thể tái bản nào. Nếu trình tự chức năng được chọn lọc ưu ái với lợi thế σ so với các bản sao lỗi của nó, lượng thông tin dài nhất mà một đơn vị đơn lẻ có thể duy trì có bậc . Dưới chiều dài đó, chọn lọc vẫn có thể giữ lại trình tự chức năng; vượt qua ngưỡng đó, các bản sao lỗi được tạo ra nhanh hơn mức chọn lọc có thể loại bỏ chúng, trình tự chức năng bị mất, và đơn vị không còn có thể giữ được thông tin của mình. Đây là lý do tại sao một thực thể tự tái bản đơn lẻ là không đủ, và tại sao việc ghép nối một số thực thể như vậy thành một chu trình xúc tác trở nên cần thiết.

Sự đánh đổi trung tâm

Độ chính xác và biến dị kéo theo hai hướng ngược nhau. Tăng độ chính xác bảo toàn trình tự chức năng nhưng hạn chế hệ thống khỏi biến dị di truyền; giảm độ chính xác cung cấp biến dị nhưng đẩy cá thể tái bản về phía ngưỡng sai sót và mất chức năng. Không có gì trong hóa học sao chép loại bỏ được sự căng thẳng này — tổ chức ở cấp độ cao hơn phải thích nghi với nó.

Ghi chú lịch sử
Eigen và Schuster đã phát triển lập luận này vào những năm 1970. Thuật ngữ ngưỡng sai sót đặt tên cho giới hạn mà vượt qua đó một đơn vị tái bản đơn lẻ không thể duy trì nhiều thông tin hơn mức độ chính xác sao chép của nó cho phép — chính giới hạn đó làm cho tổ chức siêu chu trình, việc ghép nối một số đơn vị tự tái bản, trở thành một phần của lý thuyết.