Bài học này mở đầu bằng một câu hỏi trọng tâm của thuyết nguồn gốc sự sống: làm thế nào một tập hợp các phân tử tự sao chép có thể tạo ra chọn lọc phân tử mà không cần bộ máy tế bào có sẵn? Câu trả lời được phát triển ở đây là siêu chu trình xúc tác: một liên kết vòng của các đơn vị tự sao chép, trong đó sự sao chép của mỗi đơn vị được hỗ trợ xúc tác bởi một thành viên khác trong chu trình. Kết quả là sự tự tổ chức tập thể, chứ không phải một tập hợp các đơn vị sao chép độc lập.

Ba kiểu tổ chức tăng trưởng

• Tăng trưởng xúc tác thuần: một xúc tác bên ngoài thúc đẩy sự sao chép của một khuôn mẫu, nhưng bản thân xúc tác không được tạo ra bởi cùng vòng lặp đó. Quy luật tăng trưởng không tự khuếch đại.
• Tăng trưởng tự xúc tác: một phân tử xúc tác cho sự sao chép của chính nó hoặc của đồng loại. Tốc độ tăng trưởng chứa một số hạng tỉ lệ với lũy thừa bậc một của nồng độ đơn vị sao chép—tự khuếch đại bậc một.
• Tăng trưởng siêu chu trình: sự sao chép được tổ chức thành một chu trình khép kín A → B → C → ... → A. Vì mỗi thành viên được tạo ra dưới xúc tác của một thành viên khác, tăng trưởng tổng thể phụ thuộc vào tích của ít nhất hai nồng độ. Đây là lý do tại sao các siêu chu trình xúc tác là các hệ bậc hai hoặc cao hơn.

Sự phân biệt này quan trọng vì chỉ có tổ chức siêu chu trình mới gắn kết tự sao chép với một động lực phi tuyến, tập thể có thể hỗ trợ chọn lọc ở cấp độ phân tử.

Các tiền đề Darwin

Để chọn lọc phân tử xảy ra, cần thỏa mãn ba điều kiện:

• Trao đổi chất: một nguồn năng lượng tự do và vật chất để duy trì trạng thái có tổ chức xa khỏi cân bằng.
• Tự sinh sản: khả năng nhân lên của các đơn vị, để các biến thể có lợi có thể tăng về số lượng.
• Khả năng đột biến: biến dị di truyền, nếu không có thì không có cơ sở cho chọn lọc.

Ba tiền đề này là các điều kiện biên: bản thân chúng không xác định động lực định lượng, nhưng chúng định nghĩa miền mà trong đó một mô tả Darwin có ý nghĩa.

Các phương trình chọn lọc dưới tổ chức tổng thể không đổi

Khi tổng nồng độ các đơn vị sao chép được giữ không đổi, các tần số thay đổi theo một phương trình chọn lọc có dạng

( W_ii − E(t) ).

Ở đây W_ii là giá trị chọn lọc của loại đơn vị sao chép i, bao gồm tốc độ sao chép và phân hủy của nó. E(t) là năng suất thặng dư trung bình, trung bình có trọng số theo quần thể của các giá trị chọn lọc. Một loại tăng tần số khi W_ii của nó vượt E(t) và giảm khi nó xuống dưới E(t). Điều kiện tổ chức không đổi khiến chọn lọc trở thành một so sánh tương đối thay vì một cuộc đua tăng trưởng tuyệt đối.

Cân bằng đột biến – chọn lọc và tựa loài

Sự sao chép thực tế dễ mắc lỗi. Cân bằng đột biến – chọn lọc không tạo ra một trình tự kiểu hoang dại trội duy nhất; thay vào đó nó tạo ra một tựa loài, một phân bố có tổ chức của các trình tự đột biến tập trung quanh một trình tự chủ đạo. Do đó kiểu hoang dại là thành viên có xác suất cao nhất của một đám mây các trình tự liên quan, chứ không phải mục tiêu duy nhất của chọn lọc. Phân bố ổn định khi lợi thế chọn lọc của trình tự chủ đạo cân bằng với dòng đột biến rời khỏi nó.

Ngưỡng sai số

Tựa loài chỉ có thể tồn tại nếu tốc độ đột biến trên mỗi lần sao chép đủ thấp. Vượt qua ngưỡng sai số, trình tự chủ đạo không thể truyền thông tin của nó một cách đáng tin cậy, đám mây đột biến bị phi định vị, và phân bố có tổ chức sụp đổ thành một trạng thái ngẫu nhiên hóa do đột biến. Điều này giới hạn lượng thông tin mà một siêu chu trình hoặc tựa loài có thể duy trì một cách tái lặp. Lộ trình mở đầu—chu trình xúc tác → phương trình chọn lọc → tựa loài → ngưỡng sai số—do đó liên kết tự tổ chức phân tử với giới hạn thông tin cơ bản của tiến hóa Darwin ở cấp độ phân tử.