Dưới điều kiện tổ chức không đổi, tổng nồng độ của các loài phân tử được giữ cố định: ∑i. Ràng buộc này loại bỏ một bậc tự do, do đó không gian trạng thái là đơn hình nồng độ. Các phương trình chọn lọc sau đó mô tả cách thành phần đã chuẩn hóa / ∑k tiến hóa, chứ không phải cách tổng kích thước quần thể tăng trưởng.
Ở dạng thông lượng chuẩn hóa, phương trình chọn lọc là:
· ( / ∑k)
Ở đây, là tổng thông lượng (hay năng suất) dưới ràng buộc. Chọn lọc hoạt động như sự tái phân phối trong tổng cố định: các loài có giá trị chọn lọc cao hơn hoặc năng suất vượt trội sẽ tăng tỉ phần của mình, trong khi các loài có giá trị thấp hơn bị pha loãng mà không làm thay đổi c0.
Vì ∑i, chỉ có n − 1 nồng độ tương đối là độc lập. Trong giới hạn tất định không có đột biến, các biên của đơn hình là bất biến: nếu ban đầu, nó vẫn bằng không. Do đó các điểm cố định thường nằm ở các đỉnh hoặc các mặt có số chiều thấp hơn.
Một phép biến đổi affine của hệ tọa độ x có thể tách quy mô tổng thể khỏi các tần số tương đối, tạo ra các biến đã biến đổi và các phương trình đơn giản hóa cho động lực học thành phần. Việc chứng minh được tiến hành như sau:
“Cách thực hiện sự phân chia mới này được gợi ý bởi cấu trúc của các phương trình vi phân (6). Nó thực chất tương ứng với một phép biến đổi affine của hệ tọa độ x, vốn đã quen thuộc từ lý thuyết phương trình vi phân tuyến tính. Người ta thu được một tập phương trình mới cho các biến quần thể đã biến đổi yi được viết như sau:”
Ví dụ, với hai loài và , ta có . Trên đoạn thẳng , nếu loài 1 có giá trị chọn lọc lớn hơn loài 2, dòng sẽ hướng về , . Tổng nồng độ vẫn bằng 1, minh họa chọn lọc như sự thay đổi thành phần dưới tổ chức không đổi.
Sơ đồ đơn hình nồng độ
Đơn hình các thành phần khả dĩ dưới tổ chức không đổi. Các đỉnh biểu diễn loài thuần (x 1, x 2, x 3). Phần trong biểu diễn các hỗn hợp. Mũi tên cho thấy dòng chọn lọc hướng về đỉnh có giá trị chọn lọc cao nhất, trong khi tổng nồng độ vẫn cố định tại c 0.
CÂU HỎI 1
Ràng buộc ∑i biểu diễn điều gì trong các phương trình chọn lọc dưới tổ chức không đổi?
Một hệ chỉ chứa một loài duy nhất.
Tổng nồng độ cố định của tất cả các loài.
Một quy tắc rằng mọi loài phải tăng trưởng với tốc độ như nhau.
Một tổng quần thể tăng trưởng không giới hạn.
✅ Chính xác!
Đúng vậy. Tổ chức không đổi giữ tổng nồng độ cố định, do đó hệ tiến hóa trên một đơn hình có tổng không đổi.
❌ Chưa đúng
Tổ chức không đổi cố định tổng các nồng độ; điều này không ngụ ý tăng trưởng không giới hạn, chỉ một loài duy nhất, hay tốc độ tăng trưởng bằng nhau.
CÂU HỎI 2
Trong dạng thông lượng chuẩn hóa · ( / ∑k), đại lượng / ∑k biểu diễn điều gì?
Tốc độ tăng trưởng nội tại của loài i.
Tỉ phần tương đối của loài i.
Tổng thông lượng của toàn hệ.
Nồng độ tuyệt đối của loài i.
✅ Chính xác!
Chính xác. Tỉ số này là độ phong phú tương đối, hay tỉ phần chọn lọc, của loài i.
❌ Chưa đúng
Đây là một đại lượng đã chuẩn hóa, không phải nồng độ tuyệt đối hay tốc độ; nó đo lường phần mà loài i chiếm trong tổng.
CÂU HỎI 3
Tại sao phép biến đổi affine của hệ tọa độ x lại đơn giản hóa các phương trình chọn lọc?
Nó thêm nhiều biến độc lập hơn.
Nó đặt mọi giá trị chọn lọc bằng nhau.
Nó loại bỏ ràng buộc về tổng nồng độ.
Nó tách quy mô tổng thể khỏi các tần số tương đối.
✅ Chính xác!
Đúng vậy. Phép biến đổi affine tách rời quy mô tổng thể khỏi động lực học thành phần, tạo ra các phương trình đơn giản hơn cho các biến đã biến đổi .
❌ Chưa đúng
Phép biến đổi không loại bỏ ràng buộc hay làm bằng nhau các giá trị chọn lọc; nó thay đổi tọa độ để tách quy mô khỏi thành phần.
CÂU HỎI 4
Dưới tổ chức không đổi, nếu loài 1 có giá trị chọn lọc lớn hơn loài 2 trong một hệ hai loài với , thành phần sẽ thay đổi như thế nào theo thời gian?
tăng dần về 1 và giảm dần về 0.
và cùng tăng lên.
giảm dần về 0 và tăng dần về 1.
Thành phần giữ nguyên không đổi tại mọi thời điểm.
✅ Chính xác!
Chính xác. Chọn lọc ưu ái loài có giá trị chọn lọc cao hơn, nên tỉ phần của nó tăng lên trong khi loài kia bị pha loãng, giữ tổng bằng 1.
❌ Chưa đúng
Tổng là cố định, nên một loài không thể tăng lên mà không làm loài kia giảm xuống. Loài thích nghi hơn sẽ tăng tỉ phần theo thời gian.
CÂU HỎI 5
Trong giới hạn tất định không có đột biến, điều gì đúng về các biên của đơn hình?
Tổng nồng độ trôi dạt theo thời gian.
Một loài vắng mặt có thể xuất hiện sau này.
Tất cả các loài cuối cùng cùng biến mất.
Nếu ban đầu, nó vẫn bằng không.
✅ Chính xác!
Đúng vậy. Không có đột biến, một loài vắng mặt không thể xuất hiện, do đó các mặt của đơn hình là bất biến.
❌ Chưa đúng
Cần có đột biến để một nồng độ bằng không trở thành dương; trong giới hạn không có đột biến, các biên là bất biến.
Tình huống: Cạnh tranh ba loài dưới tổ chức không đổi
Đọc tình huống dưới đây và trả lời các câu hỏi.
Một mạng phản ứng tiền sinh học chứa ba loài phân tử với nồng độ , , và . Hệ được giữ dưới tổ chức không đổi với , do đó . Động lực chọn lọc tuân theo dạng thông lượng chuẩn hóa Φᵢ = · (xᵢ / ). Loài 1 có giá trị chọn lọc cao nhất, loài 2 có giá trị trung gian, và loài 3 có giá trị thấp nhất. Giả sử không có đột biến và động lực học là tất định.
Q
1. Mô tả định tính quỹ đạo của thành phần trên đơn hình nồng độ xuất phát từ một điểm nằm trong ban đầu.
Trả lời: Thành phần sẽ di chuyển về phía đỉnh tương ứng với loài 1, vì nó có giá trị chọn lọc cao nhất. Theo thời gian, tăng dần về 1, trong khi và giảm dần về 0. Tổng nồng độ vẫn cố định tại . Nếu không có điểm cố định bên trong, quỹ đạo kết thúc tại đỉnh (1,0,0).
Q
2. Giải thích cách một phép biến đổi affine của hệ tọa độ x có thể được dùng để phân tích hệ này.
Trả lời: Phép biến đổi affine tách quy mô tổng thể khỏi các tần số tương đối. Nó định nghĩa các biến mới yᵢ để loại bỏ ảnh hưởng của ràng buộc lên các phương trình, tạo ra một hệ đơn giản hơn mô tả trực tiếp động lực học thành phần. Phép biến đổi này đã quen thuộc từ phương trình vi phân tuyến tính và giúp làm rõ cấu trúc đơn hình bất biến cùng dòng hướng về các đỉnh hoặc các mặt ổn định.
Cách thực hiện sự phân chia mới này được gợi ý bởi cấu trúc của các phương trình vi phân (6). Nó thực chất tương ứng với một phép biến đổi affine của hệ tọa độ x, vốn đã quen thuộc từ lý thuyết phương trình vi phân tuyến tính. Người ta thu được một tập phương trình mới cho các biến quần thể đã biến đổi được viết như sau: