10
Siêu chu trình xúc tác trong khuôn khổ Darwin
HYC-1979Lesson 2: Catalytic, Which, System
00:00

Siêu chu trình xúc tác là hiện thực hóa ở cấp độ phân tử của một hệ thống Darwin: một chu trình khép kín gồm các đơn vị tự sao chép, trong đó mỗi thành viên xúc tác thúc đẩy sự sinh sản của thành viên kế tiếp. Vì mỗi đơn vị đều phụ thuộc vào một đối tác phía sau, thực thể sinh sản không phải là bất kỳ phân tử đơn lẻ nào mà chính là vòng lặp, vốn sinh sản một cách tập thể và do đó có thể được coi là một đơn vị tái bản bậc cao hơn.

Các tiền đề Darwin1Trao đổi chấtluân chuyển năng lượng và vật chất2Tự sinh sảnsao chép khuôn mẫu3Khả năng biến đổibiến dị trình tựSiêu chu trình xúc tácmột liên kết khép kín củacác đơn vị tự sao chépđược mô tả bằngChọn lọc dướitổ chức không đổiWᵢᵢ : lợi thế tái bản thuầnE(t) : năng suất vượt trội trung bìnhdxᵢ/dt = Wᵢᵢ − E(t)bị giới hạn bởiCác ràng buộcTựa loàicân bằng đột biến–chọn lọc tạo ramột đám biến thể quanh kiểu trộiNgưỡng sai sốđộ chính xác phải duy trì ở mức cao so vớilượng thông tin được lưu trữliên kết tập thể không loại bỏ được nóTự sinh sản tập thểkhông thành viên nào tự đủmỗi đơn vị xúc tác cho đơn vị kế tiếpR1R2R3

Vì sao một chu trình các đơn vị tái bản được coi là hệ thống Darwin

Tiến hóa phân tử không diễn ra một cách tự động. Nó đòi hỏi ba điều kiện phải đồng thời được thỏa mãn, và siêu chu trình đáng chú ý chính vì nó cung cấp cả ba thông qua một cấu trúc duy nhất: vòng lặp xúc tác khép kín.

  • Trao đổi chất: hệ thống phải thu nhận năng lượng tự do và vật chất để thúc đẩy quá trình tổng hợp các thành phần của chính nó. Trong một siêu chu trình, sản phẩm xúc tác của mỗi thành viên nuôi dưỡng hoạt động tổng hợp của một thành viên khác, nhờ đó vòng lặp duy trì sự luân chuyển nội tại của vật chất và năng lượng.
  • Tự sinh sản: hệ thống phải tạo ra các bản sao của chính nó. Ở đây, đơn vị sinh sản là chu trình chứ không phải phân tử riêng lẻ: mỗi thành viên tăng cường sự tái bản của thành viên kế tiếp, nên toàn bộ vòng lặp tự sinh sản một cách tập thể trong khi các thành viên riêng lẻ không tự đủ.
  • Khả năng biến đổi: các khuôn mẫu phải được sao chép với những sai sót thỉnh thoảng xảy ra, tạo ra biến dị di truyền. Nếu không có biến dị trình tự thì chọn lọc không có gì để tác động, và chu trình chỉ là một trạng thái dừng hóa học chứ không phải một hệ thống đang tiến hóa.

Do đó, một siêu chu trình đồng thời thỏa mãn các tiền đề về trao đổi chất, tự sinh sản và khả năng biến đổi, và theo đúng nghĩa đó, nó là một hệ thống Darwin ở cấp độ phân tử.

Chọn lọc dưới tổ chức tổng thể không đổi

Để mô tả cách một hệ thống như vậy được chọn lọc, chu trình được đặt trong một chế độ tổ chức tổng thể không đổi: tổng nồng độ của các đơn vị tái bản được giữ cố định, nên cạnh tranh được biểu hiện như sự phân phối lại tỷ phần thay vì sự tăng trưởng vô hạn. Mỗi biến thể i sau đó được gán một giá trị chọn lọc Wii, tức lợi thế tái bản thuần của nó, và động lực học có dạng quen thuộc

( Wii − E(t) ), E(t) = ( Σk Wkk ) /

Hai đặc điểm của cặp phương trình này có ý nghĩa đối với siêu chu trình. Thứ nhất, Wii là lợi thế thuần của biến thể i, nên một thể đột biến có sự hỗ trợ xúc tác tốt hơn từ đối tác siêu chu trình của nó sẽ có được W lớn hơnii mà không cần bất kỳ thay đổi nào của môi trường. Thứ hai, E(t) là năng suất vượt trội trung bình, tức giá trị trung bình của các giá trị chọn lọc trong quần thể; nó được trừ đều cho mọi biến thể và chính là yếu tố giữ cho tổng nồng độ không đổi. Vì E(t) là một giá trị trung bình của quần thể, nó tăng lên khi các biến thể thích nghi nhất ban đầu lan rộng, và lợi thế tăng trưởng của những biến thể đó dần bị bào mòn cho đến khi phân bố trở nên dừng.

Mục tiêu thực sự của chọn lọc là tựa loài

Chọn lọc không tác động lên một trình tự tốt nhất duy nhất. Đột biến liên tục chuyển đổi biến thể này thành biến thể khác, và cân bằng đột biến–chọn lọc tạo ra một phân bố trình tự có tổ chức, ổn định, tập trung quanh một kiểu trội: tựa loài. Tổ chức siêu chu trình bổ sung thêm một tầng liên kết tập thể, vì các đơn vị được liên kết không phải là những trình tự riêng lẻ mà là toàn bộ các tựa loài, mỗi tựa loài cung cấp hỗ trợ xúc tác cho tựa loài kế tiếp. Do đó, cách lý giải mở rộng từ tựa loài với vai trò đơn vị chọn lọc phân tử đến siêu chu trình với vai trò đơn vị chọn lọc bậc hai hoặc cao hơn.

Ngưỡng sai số không thể vượt qua

Tổ chức tập thể không nới lỏng yêu cầu về độ chính xác vốn ràng buộc mọi đơn vị tái bản. Việc duy trì thông tin một cách có thể tái lặp đòi hỏi độ chính xác sao chép phải cao so với lượng thông tin được lưu trữ: khi vượt quá một tốc độ đột biến tới hạn, đám biến thể mở rộng không giới hạn và phân bố có tổ chức tan rã. Điều kiện này áp dụng cho mọi thành viên của chu trình, và vì các thành viên phụ thuộc lẫn nhau về mặt xúc tác, sự mất mát thông tin của chúng mang tính hợp tác. Siêu chu trình thừa hưởng ngưỡng sai số từ các thành phần của nó; nó không thoát khỏi ngưỡng đó.

Lỗi thường gặp
Đừng hiểu siêu chu trình như một cách lách qua giới hạn độ chính xác. Xúc tác tập thể thay đổi cách phân bố lợi thế tái bản giữa các thành viên, và do đó thay đổi từng Wii, nhưng nó giữ nguyên cân bằng đột biến–chọn lọc của mọi thành phần. Một chu trình mà các thành viên không còn được sao chép trung thực không phải là một đơn vị tiến hóa vững chắc hơn; nó là một đơn vị đang tan rã.