8
Giới hạn của Tổ chức Siêu vòng và Động lực học Ký sinh
HYC-1979Lesson 3: Error Threshold and Early Replicative Units
00:00

Tổ chức siêu vòng có thể tích hợp nhiều đơn vị xúc tác thành một mạng lưới tự tái tạo duy nhất, nhưng sự tích hợp đó vẫn có giới hạn. Dưới động lực học tác dụng khối, tổ chức không đổi, một siêu vòng đồng thời đối mặt với hai áp lực khác biệt: các ký sinh tự tái tạo hút xúc tác mà không trả lại, và gánh nặng đột biến tổ hợp tăng nhanh chóng khi bộ gen dài ra. Cùng nhau, chúng xác định một giới hạn trung tâm của tổ chức siêu vòng.

Đơn hình nồng độ S2: cùng tồn tại bên trong so với sụp đổ về đỉnhSự xâm nhập của ký sinh đẩy trạng thái hợp tác bên trong ra biênđiểm cố định tại đỉnhđỉnh do ký sinh chiếm ưu thếđỉnh của thành viên vòngbên trong: trạng thái hợp tácChú thíchBên trong: tất cả thành viên cùng tồn tạiĐỉnh: một thành viên bị mấtSự trôi dạt ra ngoài do ký sinhNgưỡng xâm nhậpẋ > 0 khi c0 < k / kAký sinh bị kiềm chếẋ < 0 khi c0 > k / kAthành viên bị mất — ký sinh xâm nhập

Ký sinh trên đơn hình nồng độ

Xét một hệ hai thành phần trong đó một ký sinh và một thành viên siêu vòng x chia sẻ tổng nồng độ . Ký sinh tự nhân bản theo cơ chế tự xúc tác (hằng số tốc độ ) và được duy trì nhờ xúc tác do vòng cung cấp, trong khi thành viên x được nhân bản thông qua tương tác . Động lực học tổ chức không đổi (T.13.8) được viết như sau:

Dấu của ẋ phân chia hai chế độ tại ngưỡng : khi thành viên phát triển và ký sinh bị kiềm chế; khi thành viên suy giảm và ký sinh xâm nhập. Đây là phát biểu định lượng về lý do tại sao một ký sinh tự tái tạo có thể làm mất ổn định một siêu vòng.

Trạng thái tại đỉnh so với trạng thái bên trong

Một siêu vòng có các điểm cố định trên các đỉnh của đơn hình nồng độ, mỗi điểm tương ứng với việc mất đi một thành phần, và một trạng thái bên trong biểu thị sự cùng tồn tại hợp tác của tất cả thành viên. Trạng thái bên trong có năng suất nhưng mong manh: đó là vùng mà từ đó sự xâm nhập của ký sinh có thể đẩy quỹ đạo ra ngoài biên, nơi một thành viên bị mất vĩnh viễn.

Sự tăng trưởng bộ gen tốn kém về mặt tổ hợp

Kéo dài bộ gen làm tăng gánh nặng đột biến một cách dốc đứng. Với một chuỗi có độ dài 100, có = (100 chọn k) đột biến k lỗi: 100 đột biến một lỗi, 4.950 đột biến hai lỗi, 161.700 đột biến ba lỗi, v.v. Khi có n đột biến như vậy với n ≪ , số lượng tổ hợp của chúng tăng theo ( chọn n) ≈ ⁿ / n!. Đây là lý do tại sao một bộ gen tăng trưởng đều đặn bị bất lợi so với tổ chức siêu vòng của các gen đột biến đơn: sự hợp tác phân tán chức năng xúc tác để không có chuỗi dài đơn lẻ nào phải hấp thụ toàn bộ gánh nặng đột biến.

Tại sao cấu trúc lại quan trọng
Các giới hạn này được rút ra dưới các giả định về chọn lọc trộn đều, tổ chức không đổi. Nếu không có thêm cấu trúc không gian hoặc cấu trúc ngăn, các siêu vòng lớn hơn phải đối mặt với áp lực ký sinh và đột biến ngày càng tăng, và trạng thái hợp tác bên trong không thể được duy trì vô thời hạn.