Siêu chu trình có Dịch mã: Sao chép và Tổng hợp Polypeptide Kết hợp

Siêu chu trình kết hợp dịch mã mở rộng siêu chu trình cơ bản bằng cách biến mỗi polynucleotide thành vừa là khuôn mẫu sao chép vừa là khuôn mẫu dịch mã. Cùng một phân tử RNA có thể được sao chép bởi replicase và được đọc bởi ribosome, do đó sao chép và dịch mã cạnh tranh để giành lấy khuôn mẫu.

Cấu trúc phân tử và động học

Vai trò khuôn mẫu kép. Đối với thành viên i, RNA_i được sao chép để tạo ra thêm RNA_i và được dịch mã để tạo ra polypeptide . Hai quá trình cùng sử dụng chung một nguồn RNA tự do_i.
Khép kín chu trình. Polypeptide được dịch mã từ thành viên i xúc tác sao chép một thành viên khác, thường là i+1. Tổ chức này mang tính siêu chu trình chứ không thuần túy tự xúc tác bởi vì không xúc tác khuôn mẫu RNA của chính nó_i.
Các loài kết hợp. Trạng thái động học bao gồm rõ ràng các polynucleotide tự do, polypeptide tự do và phức hợp polynucleotide–polypeptide. Phức hợp có thể là dạng hoạt động xúc tác hoặc hoạt động sao chép, ví dụ RNA_i+1·.
Cấu trúc động học. Sao chép và dịch mã theo hướng khuôn mẫu gắn kết chặt chẽ với phản hồi xúc tác. Thông tin polypeptide chỉ được duy trì thông qua các khuôn mẫu polynucleotide mã hóa chúng; các polypeptide không được sao chép độc lập.
Hệ quả ở cấp độ hệ thống. Siêu chu trình kết hợp dịch mã không thể được rút gọn thành một siêu chu trình xúc tác đơn giản vì nó bổ sung các bước dịch mã và hình thành phức hợp vào chu trình sao chép. Những bước bổ sung này đặt nền tảng cho phân tích sau này về giới hạn nồng độ và tính ổn định.

Các bước động học cơ bản

Đối với thành viên chu trình i, sơ đồ rút gọn là:

Dịch mã: RNA_i → RNA_i + .
Hình thành phức hợp: + RNA_i+1 ⇌ (RNA_i+1·).
Sao chép được xúc tác: (RNA_i+1·) → 2 RNA_i+1 + , hoặc + RNA_i+1 → 2 RNA_i+1 + nếu phức hợp không được thể hiện rõ ràng.

Sao chép RNA_i được xúc tác bởi E_i−1. Lặp lại theo i sẽ khép kín siêu chu trình kết hợp dịch mã. Vì sao chép và dịch mã chia sẻ cùng một khuôn mẫu RNA, tốc độ tương đối của chúng quyết định lượng RNA được dùng để sao chép so với lượng polypeptide được tạo ra làm chất xúc tác. Sự kết hợp này là khác biệt cấu trúc then chốt so với một siêu chu trình cơ bản.

Mục tiêu học tập

Mô tả cấu trúc và các giả định động học của một siêu chu trình có dịch mã, bao gồm sự kết hợp polynucleotide–polypeptide và hình thành phức hợp.

Siêu chu trình Kết hợp Dịch mã

Các nút RNA và polypeptide xen kẽ thể hiện dịch mã RNA_i thành

, sao chép được xúc tác RNA_{i+1} bởi

, và hình thành phức hợp RNA–E thuận nghịch. Sơ đồ cũng cho thấy sao chép RNA_i được xúc tác bởi E_{i−1}, khép kín chu trình.

CÂU HỎI 1

Trong một siêu chu trình kết hợp dịch mã, vai trò khuôn mẫu kép của một polynucleotide là gì?

Nó có thể làm khuôn mẫu cho sự sao chép của chính nó và làm khuôn mẫu cho dịch mã, do đó sao chép và dịch mã cạnh tranh để giành lấy cùng một phân tử.

Nó chỉ đóng vai trò chất xúc tác cho tổng hợp polypeptide.

Nó chỉ được dùng để hình thành phức hợp và không dùng cho sao chép.

Nó được dịch mã thành polypeptide nhưng không thể được sao chép.

CÂU HỎI 2

Trong siêu chu trình kết hợp dịch mã tiêu chuẩn, polypeptide

được dịch mã từ RNA_i thường xúc tác sao chép polynucleotide nào?

RNA_i−1 chỉ mình nó, không bao giờ là thành viên khác

chính nó, tạo ra nhiều polypeptide hơn

RNA_i+1, một thành viên khác của chu trình

RNA_i, khuôn mẫu của chính nó

CÂU HỎI 3

Tại sao siêu chu trình kết hợp dịch mã không chỉ đơn thuần là một chu trình tự xúc tác thuần túy?

Vì polypeptide sao chép độc lập với RNA.

Vì polypeptide được dịch mã từ thành viên i xúc tác sao chép một thành viên khác, khiến tổ chức mang tính siêu chu trình.

Vì mỗi polypeptide xúc tác sao chép khuôn mẫu RNA của chính nó.

Vì không cần khuôn mẫu cho sao chép.

CÂU HỎI 4

Những loài nào được thể hiện rõ ràng trong mô tả động học của một siêu chu trình kết hợp dịch mã?

Chỉ các polypeptide tự do.

Chỉ các polynucleotide tự do.

Các polynucleotide tự do, polypeptide tự do và phức hợp polynucleotide–polypeptide.

Chỉ các phức hợp polynucleotide–polypeptide.

CÂU HỎI 5

Thông tin polypeptide được duy trì như thế nào trong một siêu chu trình kết hợp dịch mã?

Thông qua dịch mã trực tiếp các polypeptide khác.

Thông qua các khuôn mẫu polynucleotide mã hóa chúng.

Các polypeptide được sao chép độc lập bởi cùng một replicase.

Chỉ thông qua hình thành phức hợp, không cần khuôn mẫu RNA.

Tình huống: Siêu chu trình Kết hợp Dịch mã Ba thành viên

Đọc tình huống và trả lời các câu hỏi.

Một hệ thí nghiệm tối giản chứa ba loài RNA, RNA₁, RNA₂, và RNA₃, và ba polypeptide được mã hóa, E₁, E₂, và E₃. RNA_i được dịch mã thành

. Mỗi

xúc tác sao chép RNA_i+1 (chỉ số modulo 3). Các phức hợp thuận nghịch hình thành giữa

và RNA đích của nó_i+1. Sao chép và dịch mã cạnh tranh để giành lấy cùng các khuôn mẫu RNA.

Viết siêu chu trình kết hợp dịch mã khép kín cho hệ ba thành viên này: xác định các bước dịch mã, các bước hình thành phức hợp và các bước sao chép được xúc tác.

Trả lời:
Dịch mã: RNA₁ → E₁, RNA₂ → E₂, RNA₃ → E₃. Hình thành phức hợp: E₁ + RNA₂ ⇌ (RNA₂·E₁), E₂ + RNA₃ ⇌ (RNA₃·E₂), E₃ + RNA₁ ⇌ (RNA₁·E₃) vì chỉ số i+2 tương đương với i−1 theo modulo 3. Sao chép được xúc tác: (RNA₂·E₁) → 2 RNA₂ + E₁, (RNA₃·E₂) → 2 RNA₃ + E₂, và (RNA₁·E₃) → 2 RNA₁ + E₃. Điều này khép kín chu trình vì mỗi polypeptide xúc tác sao chép RNA kế tiếp, chứ không phải khuôn mẫu của chính nó.

Giải thích tại sao hệ này không thể được rút gọn thành một siêu chu trình xúc tác cơ bản, và dự đoán một tác động định tính của sự hình thành phức hợp mạnh lên nồng độ RNA tự do_i+1 và lên tính ổn định tổng thể của chu trình.

Trả lời:
Nó không thể được rút gọn vì dịch mã và hình thành phức hợp thuận nghịch bổ sung thêm các loài và cân bằng liên kết phi tuyến không tồn tại trong một siêu chu trình xúc tác đơn giản; thông tin polypeptide chỉ được duy trì thông qua các khuôn mẫu RNA, và cùng một RNA đồng thời là khuôn mẫu sao chép lẫn khuôn mẫu dịch mã. Sự hình thành phức hợp mạnh làm giảm nồng độ RNA tự do_i+1 bằng cách cô lập nó thành RNA_i+1·

. Nếu phức hợp là dạng sao chép hoạt động, điều này có thể làm tăng tốc độ xúc tác hiệu quả; nếu nó quá ổn định, có thể làm giảm RNA tự do sẵn có cho dịch mã và sao chép, chuyển hệ sang chế độ nồng độ thấp và có khả năng làm thay đổi tính ổn định hoặc dao động.