Trong một quần thể các siêu chu trình, động lực học tự nhiên phân chia thành hai cấp độ: cân bằng nội tại của nồng độ tương đối bên trong mỗi siêu chu trình, và sự cạnh tranh giữa các siêu chu trình khác nhau để giành tài nguyên chung hoặc dưới một ràng buộc về tổng nồng độ.

Cân bằng nội tại mô tả cách nồng độ tương đối của các loài phân tử bên trong một siêu chu trình đơn lẻ tiến dần về một điểm hút nội tại—thường là một điểm cố định hoặc một chu trình giới hạn—trong khi tổng lượng của siêu chu trình vẫn có thể thay đổi. Quá trình tiến dần này được chi phối bởi các liên kết xúc tác nội tại và tự nó không lựa chọn giữa các siêu chu trình.

Để phân tích riêng hai cấp độ này, chúng ta sử dụng một phép biến đổi affine của các biến nồng độ. Theo cấu trúc của các phương trình vi phân (6), chúng ta đưa vào các biến mới yᵢ để tách biệt những thay đổi về tổng nồng độ khỏi cân bằng nội tại. Về mặt toán học, phép biến đổi này tương ứng với việc dịch chuyển hệ tọa độ x, một kỹ thuật quen thuộc trong lý thuyết phương trình vi phân tuyến tính. Các phương trình thu được cho phép nghiên cứu quá trình tiến dần nội tại của nồng độ tương đối một cách độc lập với sự tăng trưởng cạnh tranh của các siêu chu trình.

Sự cạnh tranh giữa các siêu chu trình xuất hiện khi chúng chia sẻ một bể tài nguyên chung hoặc khi tổng nồng độ của tất cả các siêu chu trình bị ràng buộc (ví dụ, bởi một dòng pha loãng không đổi). Trong những điều kiện như vậy, sự mở rộng của một siêu chu trình tất yếu ảnh hưởng đến lượng của các siêu chu trình khác. Phép biến đổi affine làm rõ rằng sự lựa chọn giữa các siêu chu trình diễn ra ở cấp độ liên siêu chu trình, trong khi cân bằng nội tại chỉ thiết lập thành phần bên trong mỗi đơn vị.

Sự tách biệt này đặc biệt mạnh mẽ khi các thang thời gian khác nhau: nếu cân bằng nội tại diễn ra nhanh so với sự cạnh tranh liên siêu chu trình, mỗi siêu chu trình có thể được coi như một đơn vị chọn lọc nhất quán với một tốc độ tăng trưởng hiệu dụng được xác định bởi điểm hút nội tại của nó. Trong giới hạn này, động lực học rút gọn thành một cuộc cạnh tranh kiểu Darwin giữa các siêu chu trình, với ràng buộc về tổng nồng độ đóng vai trò như một trò chơi tổng bằng không.

Tuy nhiên, sự tách biệt này là một lý tưởng hóa. Liên kết phi tuyến giữa các biến nội tại và biến cạnh tranh, các siêu chu trình gắn với dịch mã, hoặc các mode nội tại chậm có thể trộn lẫn hai cấp độ, hạn chế tính độc lập chính xác. Trong những trường hợp như vậy, toàn bộ hệ thống phải được phân tích mà không có giả định đơn giản hóa về sự tách biệt thang thời gian.

Những điểm chính

• Cân bằng nội tại làm nồng độ tương đối trong một siêu chu trình tiến dần về một điểm cố định hoặc chu trình giới hạn.
• Một phép biến đổi affine xᵢ → yᵢ tách biệt những thay đổi về tổng nồng độ khỏi động lực học cân bằng nội tại.
• Sự cạnh tranh giữa các siêu chu trình diễn ra dưới tài nguyên chung hoặc một ràng buộc về tổng nồng độ.
• Tiến dần nội tại nhanh cho phép mỗi siêu chu trình được coi như một đơn vị chọn lọc nhất quán với một tốc độ tăng trưởng hiệu dụng.
• Sự lựa chọn giữa các siêu chu trình chỉ xuất hiện ở cấp độ liên siêu chu trình; chỉ riêng cân bằng nội tại không tạo ra sự lựa chọn.
• Liên kết phi tuyến, các siêu chu trình gắn với dịch mã, hoặc các mode nội tại chậm có thể làm mất hiệu lực tính độc lập chính xác của hai cấp độ.