4
Vấn đề tạo mầm của các siêu chu trình
HYC-1979Lesson 8: Acid, Amino, Acids
00:00

Một thể tự xúc tác sao chép có thể khởi đầu chỉ từ một bản khuôn đơn lẻ: khi một phân tử hiện diện, nó có thể điều khiển quá trình tổng hợp của chính mình và nhân lên. Một siêu chu trình lại khác. Đó là một chu trình khép kín gồm các thể sao chép phụ thuộc lẫn nhau: mỗi thành viên được nhân lên hoặc hỗ trợ thông qua hoạt tính xúc tác của một thành viên khác, và tính khép kín là điều thiết yếu. Điều này tạo ra vấn đề tạo mầm.

Vì một siêu chu trình đòi hỏi mọi thành viên của chu trình đều phải hiện diện và được liên kết về mặt chức năng, nên một gen đột biến đơn lẻ—dù có hoạt tính xúc tác—cũng không thể thiết lập nên một siêu chu trình. Chu trình vẫn để ngỏ. Sự sao chép hay xúc tác đơn lẻ không tạo ra mạng lưới phụ thuộc lẫn nhau vốn định nghĩa nên một siêu chu trình.

Vấn đề tạo mầm của các siêu chu trìnhMột bản khuôn có thể gieo mầm cho tự xúc tác; một siêu chu trình cần một tập hợp khép kín, phụ thuộc lẫn nhau.Một thể tự xúc tác sao chép đơn lẻSiêu chu trình khép kínĐám mây đột biến tổ hợptự nhân lênAsố bản sao tăng lênMột bản sao gieo mầm cho sự nhân lênkhông cần khép kín hay đối tác✓ Gieo mầm từ một bản saoABxúc tác lẫn nhauvòng khép kínMọi thành viên đều hiện diện và liên kếtmột đột biến đơn lẻ để nó ngỏTính khép kín là thiết yếu1 lỗi1002 lỗi4.9503 lỗi161.700đột biến k lỗi: Nₖ = C(100, k)nhiều biến thể, nhưng không phải một tập hợp khép kínKhông gian tìm kiếm bùng nổTạo mầm mang tính ngưỡng: một tập hợp khép kín gồm các biến thể chức năng phải xuất hiện cùng lúc, chứ không phải từng đột biến một.Mọi thành viên cần đủ số bản sao ban đầu để chu trình có thể vượt qua sự pha loãng và phân hủy.

Rào cản ngẫu nhiên và tổ hợp

Tạo mầm cũng đòi hỏi lượng ban đầu đủ lớn của tất cả các thành viên trong chu trình. Nếu không, mất mát ngẫu nhiên, pha loãng và phân hủy sẽ loại bỏ các thành phần trước khi chu trình khép kín có thể phát triển nhanh hơn tốc độ phân hủy các phần của nó. Do đó, quá trình chuyển từ một thể sao chép đơn lẻ sang một siêu chu trình mang tính ngưỡng hoặc mang tính hợp tác: các chu trình bộ phận và các tập hợp không hoàn chỉnh có thể không thể hiện được sự phát triển siêu chu trình.

Tổ hợp đột biến càng khiến việc khởi đầu trở nên khó khăn hơn. Với một trình tự có độ dài , số lượng đột biến k lỗi là . Điều này cho 100 đột biến một lỗi, 4.950 đột biến hai lỗi, 161.700 đột biến ba lỗi, v.v. Nếu một siêu chu trình phải tập hợp n thành viên tương thích, số lượng tập hợp khả thi xấp xỉ với . Do đó, không gian tìm kiếm cho một tập hợp khép kín được phối hợp là vô cùng lớn, lớn hơn nhiều so với việc tìm một đột biến thuận lợi.

Vì những lý do này, một siêu chu trình có khả năng được tạo mầm dần dần từ một quasi-loài giàu GC thông qua đột biến và chọn lọc hợp lý hơn là được lắp ráp từ đầu từ một bản khuôn đơn lẻ hay một gen đột biến đơn lẻ.

Phân biệt then chốt
Tự xúc tác nhân lên một bản khuôn; tổ chức siêu chu trình đòi hỏi một mạng lưới khép kín gồm các bản khuôn phụ thuộc lẫn nhau. Một đột biến đơn lẻ có thể có hoạt tính xúc tác mà vẫn không thể tạo mầm cho một siêu chu trình.