选择值与平均超额生产力

在恒定组织下，分子选择是自复制物种之间的动力学竞争，而非生物体层面的适应度竞赛。每个物种 i 被赋予一个选择值 W_ii，即用其复制速率减去降解速率得到的净复制速率。种群层面的平均超额生产力 E(t) 是这些选择值的组成加权平均值：

E(t) = ∑_j W_jj

由于 E(t) 取决于当前的频率或浓度，选择优势是相对且动态的。物种 i 只有在其自身选择值超过当前种群平均值 W_ii > E(t) 时才会增长。选择方程为：

[W_ii − E(t)]

恒定组织得以维持，因为加权超额量之和为零：∑_i [W_ii − E(t)] = 0。如果 W_ii > E(t)，物种 i 的频率增长；如果 W_ii < E(t)，其频率下降；如果 W_ii = E(t)，它暂时呈中性。随着组成变化，E(t) 会移动，因此相同的 W_ii 可能在早期赋予优势，而在后期消失。在最简单的纯选择情形中，具有最高 W_ii 的物种最终被富集，E(t) 趋近于该最大选择值。

核心概念

选择值 W_ii：物种 i 的净复制速率，综合了复制项与降解项。它定义了选择方程中使用的对角选择值。
平均超额生产力 E(t) = ∑_j W_jj：以物种频率或浓度为权重的选择值种群平均值。它会随着组成变化而变化。
选择方程 (W_ii − E(t))：当 W_ii > E(t) 时物种 i 增长，当 W_ii < E(t) 时下降，当 W_ii = E(t) 时暂时呈中性。

双物种示例

假设。初始时 E(t) 位于 W₂₂ 与 W₁₁之间。物种 1 具有并增长；物种 2 具有并下降。当 → 1 时，E(t) → W₁₁，物种 1 的净超额量趋近于零。这里的选择优势并非分子的固定属性，而是其净复制速率与当前种群平均值之间的差值。

常见误解

具有正 W_ii 的分子不会自动增长，它必须超过 E(t)。同样，具有负 W_ii 的分子如果 E(t) 更低，也能持续存在。

选择值与平均超额生产力

在恒定组织下，物种频率 x 1 与 x 2 发生移动，同时平均超额生产力 E(t) 从介于 W 22 与 W 11 之间的值上升趋近 W 11，因为物种 1 逐渐占据主导地位。随着 E(t) 攀升，超额量 W 11 − E(t) 缩小并趋近于零，因此物种 1 的增长趋于放缓，并在接近固定时暂时呈中性。

问题 1

XVI.2. 在恒定组织下，选择优势对分子意味着什么？

它在反应体积中的绝对浓度。

其净复制速率 Wᵢᵢ 与种群平均超额生产力 E(t) 之间的差值。

它相对于环境中其他生物体的细胞适应度。

忽略降解项后的总复制速率。

问题 2

在恒定组织下，哪个表达式定义了平均超额生产力 E(t)？

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ xⱼ

，选择值的未加权平均值

E(t) = ∑ⱼ xⱼ / Wⱼⱼ

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ，选择值之和

问题 3

在选择方程 dxᵢ/dt = xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)) 中，为什么恒定组织得以维持？

因为加权超额量之和为零：∑ᵢ xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)) = 0。

因为所有物种具有相同的选择值 Wᵢᵢ。

因为频率 xᵢ 被环境固定不变。

因为 E(t) 由初始组成固定且永不改变。

问题 4

当某分子物种的 Wᵢᵢ < E(t) 时，它将：

因其复制速率为正而频率增加。

只要其 Wᵢᵢ 不变，频率就保持恒定。

因其净复制速率低于种群平均值而频率下降。

不受影响，因为其自身复制速率未变。

问题 5

在仅有选择且包含

的双物种系统中，当

→ 1 时，E(t) 会发生什么变化？

E(t) 趋近 W₂₂，且物种 1 下降。

E(t) 恰好保持在 W₁₁ 与 W₂₂之间中点。

E(t) 趋近 W₁₁，且物种 1 的净超额量趋近于零。

E(t) 无界增大。