催化超循环是 达尔文系统在分子层面的实现：一个由自我复制单元构成的闭合循环，其中每个成员都催化加速下一个成员的繁殖。由于每个单元都依赖于下游的伙伴，真正进行复制的实体并非任何单个分子，而是循环本身——它以集体的方式复制，因此可以被视为高阶复制子。

为何复制子的循环可被视为达尔文系统

分子进化并非自动发生。它需要三个条件同时成立，而超循环之所以引人注目，正因为它通过一个结构装置——闭合的催化循环——同时提供了这三个条件。

• 代谢：系统必须获取自由能和物质，以驱动自身组分的合成。在超循环中，每个成员的催化产物都供给另一个成员的合成工作，因此循环维持着内部物质与能量的周转。
• 自我复制：系统必须产生自身的副本。此处的复制单元是循环本身，而非孤立的分子：每个成员增强下一个成员的复制，因此作为整体的循环是集体自我复制的，而单个成员并不自足。
• 可变异性：模板必须在拷贝时偶尔出错，从而产生可遗传的变异。若没有序列变异，选择便无从作用，循环只会是一个化学稳态，而非一个进化中的系统。

因此，超循环同时满足了代谢、自我复制和可变异性这三项先决条件，正是在这个确切的意义上，它是一个分子层面的达尔文系统。

恒定总体组织下的选择

为了描述这样的系统如何被选择，需要将循环置于恒定总体组织的状态中：复制子的总浓度保持固定，因此竞争表现为份额的重新分配，而非无限制的增长。每个变体 i 被赋予一个选择值 W_ii，即其净复制优势，其动力学遵循熟悉的形式

（ W_ii − E(t) ）， E(t) = （ Σ_k W_kk ） /

这对等式中的两个特征对超循环至关重要。第一，W_ii 是变体 i的净优势，因此，当突变体从其超循环伙伴处获得更好的催化支持时，会获得更大的 W_ii ，而环境无需任何改变。第二，E(t) 是平均超额生产力，即选择值的种群均值；它对每个变体都同样地扣除，正是它使总浓度保持恒定。由于 E(t) 是一个种群平均值，随着最初最适的变体扩散，它会上升，这些变体的增长优势被逐步侵蚀，直到分布趋于稳定。

选择的真正目标是准物种

选择并不作用于单一的最佳序列。突变不断使各变体相互转化，突变—选择平衡产生一个以优势类型为中心的、稳定而有序的序列分布：准物种。超循环组织又增添了一层集体耦合，因为被耦合的单元并非单个序列，而是整个准物种，每个准物种都为下一个提供催化支持。因此，这一论述从作为分子选择单元的准物种，延伸到作为二级或更高阶选择单元的超循环。

误差阈值并未被绕过

集体组织并不会放松约束任何复制子的保真度要求。信息的可重现维持要求拷贝保真度相对于所存储的信息量足够高：一旦超过临界突变率，突变云将无限拓宽，有序分布随之瓦解。同样的条件适用于循环中的每个成员，而且由于各成员在催化上相互依赖，它们的信息损失是协同发生的。超循环从它的组分那里继承了误差阈值；它无法逃避这一约束。