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速率方程:扩增、分解与通量
HYC-1979Lesson 4: Advantage, Word, Words
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通用速率方程 描述复制单元的 将三种物理上不同的贡献分离开来:产生、损失和再分配。标准分解式为

其中 是 扩增项, 是 分解项, 是突变或催化的 通量 在各单元之间重新分配物质,而 −Φxi 是 稀释通量 将物质从系统中移除。

速率方程:扩增、分解与通量ẋi = Ai(x)·xi − Di(x)·xi + Φi(x) − Φ·xiΣi xi = Cxj单元xi复制单元扩增+Ai(x)·xi自我复制或催化通量+Φi(x)突变/催化耦合稀释通量−Φ·xi外流;固定总量分解−Di(x)·xi汇:衰减或水解恒定组织:Σi xi = C — 固定的总量使这四项贡献在整个集合中保持平衡。

解读这三项

  • 扩增 是正源项:单元自身的自我复制,或由其他单元催化产生该单元。其强度 取决于其他浓度,由此决定生长阶数和超循环耦合——对于二级催化,该项为 。
  • 分解 是负汇项:衰减、水解、失活,或任何移除该单元的损失。最小模型将其取为一级, ,即每个单元的消失速率与自身丰度成正比。
  • 通量 涵盖通过突变或催化耦合在组分之间的再分配。对于无误差、无耦合的集合,该项为零。
  • 稀释通量 −Φxi 是外部外流。在恒定组织下,它固定总浓度,并将绝对生长转化为相对选择。

无约束生长与受约束生长

如果不存在全局约束且扩增占主导, 且 ,则每个单元都呈指数增长,无法达到选择平衡:当总量无界增长时,生长不会转化为对固定份额的竞争。

在恒定组织下, 因此 。当内部通量相互抵消时,该条件要求

i()

因此 Φ 是整体集合的平均超额生产力。超额生产力高于平均值的单元其份额会增长,而每个单元都按比例被稀释。分解与稀释共同平衡扩增,从而产生有限的稳态、选择平衡或振荡,而非无界生长。

饱和型推广

有界生长并不需要显式的稀释项。将线性扩增替换为双曲(饱和)表达式——速率 ~ /()用于自限生长,或 /()用于受整体集合限制的生长——随着浓度升高会限制产生速率,因此即使不施加稀释通量也能存在有限的稳态。

实例演练:双成员循环超循环

对于具有二级催化和一级衰减的双成员循环超循环,

− Φx1
− Φx2

且 为常数。其中 为扩增项,− 为分解项,−Φxi 为稀释通量。如果 ,将两式相加并利用 可得 Φ = () ——正是通用推导所预期的平均超额生产力。

解读
稀释通量 Φ 并非物理衰减常数,也不是单个单元的属性:它是保持总量固定所需付出的记账代价。改变 Φ 会改变绝对速率,但不会改变哪个单元胜出——胜负取决于相对超额生产力 与集合平均值的比较。