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稳定性条件与联合功能的失效
HYC-1979Lesson 5: Selection, Species, Will
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在恒定组织下的开放式催化链中,稳定的正稳态 并不 是协同自组织的证据。稳态的稳定性受两个条件支配:速率常数条件和总浓度条件。

稳定性条件

  • 速率常数条件: 第一个成员的速率常数必须主导所有下游常数: ≫ kⱼ 对每个 。
  • 总浓度条件: 总浓度必须超过阈值 ⱼ₌2ⁿ (ⱼ)/kⱼ。低于此阈值时,所需的下游浓度变为非正值,因此在浓度单纯形中不存在正稳态。

第一个成员的主导性越强( ⱼ 比值越大),所需的总体浓度 c0。

示例

对于二成员链,条件简化为 和 。如果 和 ,则 。当 时,稳态给出 和 。低于 时,不存在正稳态。

为何稳定性并不意味着整合

当两个条件都满足时,系统可能趋于稳定的稳态。然而,该状态仍然是一条由第一个成员主导的开放式链。开放式链缺乏循环反馈:下游物种不会反向影响第一个成员。因此,扰动不会使整条链作为一个联合功能单元参与其中。所以,这条链无法稳定一个联合功能;稳态的稳定性并不等同于整合为超循环集体。

在此框架中, 选择优势 对分子而言对应于较大的速率常数。具有较高 k 的分子会在竞争中胜过其他分子,但这种竞争优势并不会产生联合功能——它只是将稳态转变为受该分子主导的状态。

稳定性阈值图二成员链: c0,min = (k1 − k2) / k2 = k1 / k2 − 1两个稳定性条件k1 ≫ kj 且 c0 > Σj=2n (k1 − kj) / kj12345612345c0,mink1 / k2可能存在稳定的正稳态c0 > c0,min不存在正稳态所需的浓度变为非正值c0,min = k1/k2 − 1线上方稳定的正稳态可能存在: c0 > c0,min线下方不存在正稳态:所需的下游浓度变为非正值。稳定性 ≠ 整合开放式链没有循环反馈,因此扰动永远不会使整条链作为联合功能单元参与其中。示例: k1/k2 = 100 → c0,min = 99;当 c0 = 100 > 99 时,存在稳定的正稳态。稳态的稳定性并非整合:没有循环反馈时,这条链无法稳定一个联合功能。