翻译偶联的超循环 通过让每个多核苷酸同时充当 复制模板 和 翻译模板,从而扩展了基本超循环。同一个 RNA 分子既可以被复制酶复制,也可以被核糖体读取,因此复制和翻译会 竞争 同一模板。
分子与动力学架构
- 双重模板作用。 对于成员 i,RNAi 被复制以产生更多 RNAi 并被翻译以产生多肽
。这两个过程都利用同一游离 RNA 池中的i。 - 循环闭合。 由成员 i 翻译出的多肽催化另一个成员(通常为 i+1)的复制。该组织形式是超循环的,而非纯粹自催化的,因为
并不催化其自身的模板 RNAi。 - 偶联物种。 动力学状态明确包含游离多核苷酸、游离多肽以及多核苷酸–多肽复合物。复合物可能是催化活性形式或复制活性形式,例如 RNAi+1·
。 - 动力学架构。 模板指导的复制与翻译通过催化反馈相互锁定。多肽信息仅通过编码它的多核苷酸模板得以维持;多肽本身并不独立复制。
- 系统层面的推论。 翻译偶联的超循环不能简化为简单的催化超循环,因为它在复制循环中加入了翻译和复合物形成步骤。这些额外步骤为后续关于浓度极限和稳定性的分析奠定了基础。
基本动力学步骤
对于循环成员 i,一个简洁的方案为:
- 翻译:RNAi → RNAi +
。 - 复合物形成:
+ RNAi+1 ⇌ (RNAi+1· )。 - 催化复制:(RNAi+1·
) → 2 RNAi+1 + ,或者 + RNAi+1 → 2 RNAi+1 + (如果未显式表示复合物)。
RNA 的复制i 由 E 催化i−1。对 i 进行迭代即闭合了翻译偶联的超循环。由于复制和翻译共享同一 RNA 模板,二者的相对速率决定了多少 RNA 被用于复制、多少多肽被生成并作为催化剂。这种偶联是与基本超循环的关键结构差异。
学习目标
描述带翻译的超循环的结构和动力学假设,包括多核苷酸–多肽偶联及复合物形成。
