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超循环内部的平衡与超循环之间的竞争
HYC-1979Lesson 6: Concentration, Hypercycles, Fixed
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在由超循环组成的群体中,动力学自然分为两个层次: 内部平衡 即每个超循环内部相对浓度的内部平衡,以及 竞争 即不同超循环之间对共享资源的竞争,或在总浓度约束下进行的竞争。

内部平衡描述的是单个超循环内各分子物种的相对浓度如何弛豫到一个内部吸引子——通常是固定点或极限环——而该超循环的总丰度仍可能发生变化。这种弛豫由内部催化耦合所决定,其本身并不能在超循环之间进行选择。

为了分别分析这两个层次,我们采用一种 仿射变换 对浓度变量进行变换。遵循微分方程(6)的结构,我们引入新变量 yᵢ,将总浓度的变化与内部平衡分离开来。在数学上,该变换对应于对 x 坐标系进行平移,这是线性微分方程理论中众所周知的方法。由此得到的方程使相对浓度的内部弛豫能够独立于超循环的竞争性增长进行研究。

超循环内部的平衡与超循环之间的竞争每个超循环内部快速的内部弛豫 · 超循环之间缓慢的选择内部平衡单个超循环内部x₁x₂x₃内部吸引子固定点或极限环相对浓度弛豫总丰度仍可能变化仿射变换x 坐标系的平移xi → yi内部组成相对浓度总浓度所有超循环之和超循环之间的竞争在总浓度约束下超循环 A超循环 B竞争共享资源池为所有超循环所共有恒定稀释流时间尺度分离快速的内部弛豫 → 每个超循环具有一个有效增长率!分离的局限非线性耦合或缓慢的内部模式可能使两个层次相互混合

当超循环共享一个共同的资源池,或所有超循环的总浓度受到约束(例如由恒定稀释流约束)时,超循环之间便会产生竞争。在这种情况下,一个超循环的扩张必然影响其他超循环的丰度。仿射变换明确指出,超循环之间的选择发生在超循环间层次上,而内部平衡仅仅确定每个单元内部的组成。

当时间尺度不同时,这种分离尤为有效:如果内部平衡相比超循环间竞争足够快,那么每个超循环都可以被视为一个连贯的选择单元,其有效增长率由其内部吸引子决定。在这一极限下,动力学简化为超循环之间的达尔文式竞争,总浓度约束则起到零和博弈的作用。

然而,这种分离是一种理想化。内部变量与竞争变量之间的非线性耦合、翻译耦合的超循环,或缓慢的内部模式都可能使两个层次相互混合,从而限制其精确的独立性。在这种情况下,必须在没有时间尺度分离这一简化假设的前提下分析完整系统。

要点

  • 内部平衡 使单个超循环内的相对浓度弛豫到固定点或极限环。
  • 一个 仿射变换 xᵢ → yᵢ 将总浓度变化与内部平衡动力学分离开来。
  • 竞争 发生在超循环之间,处于共享资源或总浓度约束之下。
  • 快速的内部弛豫使每个超循环都能被视为一个连贯的选择单元,并具有一个有效增长率。
  • 超循环之间的选择仅发生在超循环间层次上;单靠内部平衡并不进行选择。
  • 非线性耦合、翻译耦合的超循环,或缓慢的内部模式可能破坏这两个层次的精确独立性。