在翻译偶联的超循环中,仅有功能偶联是不够的。假设一组 RNA 链编码一个复制酶和若干合成酶功能,并且所有链共享同一套复制与翻译机制。共享的项会归并为一个共同的生长函数。于是,某条复制更快——或翻译效率更高——的链就能以牺牲其他链为代价而扩张,整个集合体便因内部竞争而衰败。这是 共享生长,而非催化闭合。
催化闭合 将同一集合转化为一个相互依赖的循环。每个成员的复制或翻译至少由另一个成员催化。生长成为集体的:如果快速复制者所需的催化剂只由它原本会排斥掉的成员产生,那么它就无法无限期地维持快速增长。围绕前体、能量、翻译容量和催化效率的内部竞争依然存在,但循环依赖关系对其形成了约束。
稳定化取决于偶联强度相对于固有生长差异的大小。当 wkm ≪ Wmm − Wkk (参见表 2)时,微扰选择性值分析成立。更高阶近似使用
从超循环闭合到结构整合
超循环闭合稳定了翻译偶联的合作,但它存在局限。寄生突变体可以接受催化却不做贡献,成员之间的内部失衡也可能使循环失稳。这些局限有助于解释后来向基因/基因组完全结构整合的转变:一旦基因在物理上相连并作为基因组共同复制,闭合的催化链便被一个结构单元所取代,从而减少了寄生的机会并稳定了合作。
