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催化闭合与内部竞争
HYC-1979Lesson 7: Translation, Which, Acids
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在翻译偶联的超循环中,仅有功能偶联是不够的。假设一组 RNA 链编码一个复制酶和若干合成酶功能,并且所有链共享同一套复制与翻译机制。共享的项会归并为一个共同的生长函数。于是,某条复制更快——或翻译效率更高——的链就能以牺牲其他链为代价而扩张,整个集合体便因内部竞争而衰败。这是 共享生长,而非催化闭合。

催化闭合 将同一集合转化为一个相互依赖的循环。每个成员的复制或翻译至少由另一个成员催化。生长成为集体的:如果快速复制者所需的催化剂只由它原本会排斥掉的成员产生,那么它就无法无限期地维持快速增长。围绕前体、能量、翻译容量和催化效率的内部竞争依然存在,但循环依赖关系对其形成了约束。

稳定化取决于偶联强度相对于固有生长差异的大小。当 wkm ≪ Wmm − Wkk (参见表 2)时,微扰选择性值分析成立。更高阶近似使用 ,而广义饱和速率可取如下形式: 或 。在翻译偶联系统中,仅靠功能偶联是不够的,除非它成为一条闭合的催化链——例如复制酶与合成酶组分之间的催化链。

开放式共享生长共享资源池,无相互依赖R = 复制酶 · S1–S3 = 合成酶共同的前体与能量R快速复制者S1S2S3快速复制者扩张;其余成员衰退。闭合催化循环每个成员由另一成员催化箭头 = 催化支持循环依赖RS1S2S3循环依赖约束内部竞争。闭合性检查:每个成员必须既是催化剂的供体又是催化剂的受体。

从超循环闭合到结构整合

超循环闭合稳定了翻译偶联的合作,但它存在局限。寄生突变体可以接受催化却不做贡献,成员之间的内部失衡也可能使循环失稳。这些局限有助于解释后来向基因/基因组完全结构整合的转变:一旦基因在物理上相连并作为基因组共同复制,闭合的催化链便被一个结构单元所取代,从而减少了寄生的机会并稳定了合作。