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RRY 与 RNY 编码模式
HYC-1979Lesson 7: Translation, Which, Acids
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在原始编码中,每个三联体内碱基的排列模式决定了信息能否在单一阅读框中无歧义地被读取。目前提出了两种备选模式: RRY 和 RNY。其中, R 代表嘌呤(A 或 G), Y 代表嘧啶(C 或 U),而 N 代表任意碱基。RRY 模式要求第 1 位和第 2 位为嘌呤,第 3 位为嘧啶(R-R-Y)。RNY 模式要求第 1 位为嘌呤,中间位为任意碱基,第 3 位为嘧啶(R-N-Y)。因此,RNY 的范围更广,并将 RRY 作为其子集,因为中间位既可以是嘌呤也可以是嘧啶。

无逗号阅读

对于三联体密码来说,要实现无逗号阅读,只有正确的阅读框才能产生有效的密码子。在 RNY 密码子串联序列中,将阅读框移位一个或两个碱基会破坏所需的模式。例如,若正确的阅读框以第 1 位的 R 开始、以第 3 位的 Y 结束,则 +1 移位将从原来的第 2 位碱基开始,以下一个密码子的第 1 位结束,因此第 3 位不再受限于 Y。同样,+2 移位也会失败。RNY 中间位的“任意”碱基无法挽救移位后的阅读框,因为第 3 位仍必须是 Y。对于 RRY,固定的中间嘌呤增加了额外的限制:移位后的阅读框将要求第 2 位为嘌呤、第 3 位为嘧啶,而这一点无法保证。

RRY 与 RNY:模式对比R嘌呤(A 或 G)Y嘧啶(C 或 U)N任意碱基RRY 模式RRY模式R-R-Y(嘌呤–嘌呤–嘧啶)中间位固定嘌呤(R)移码失败——移位后的三联体不是 RRY反向互补R-Y-Y(非 RRY)正链 / 负链仅正链折叠受限——负链不是 RRYRNY 模式RNY模式R-N-Y(嘌呤–任意–嘧啶)中间位任意碱基(R 或 Y)移码失败——第 3 位仍为 Y反向互补R-N-Y(相同模式)正链 / 负链双链均可连贯编码折叠双链均可保持类 RNY 模式反向平行的 RNY 密码子及其反向互补序列RNYAAC正链5′3′UUG负链3′5′5′ → 3′YNRRNY 密码子 5′-AAC-3′ 的反向互补序列是 5′-GUU-3′,同样符合 R-N-Y。而对于 RRY,密码子 5′-AGC-3′ 得到 5′-GCU-3′——即 R-Y-Y 模式,而非 R-R-Y。

正链/负链对称性

RNY 密码子的反向互补序列同样是 RNY,因为 R 与 Y 配对、N 与 N 配对。这意味着,若正链携带连贯的 RNY 信息,作为反向互补序列合成的负链同样携带连贯的 RNY 信息。相比之下,RRY 的反向互补序列是 RYY,而非 RRY。因此,RRY 正链并不意味着负链也按 RRY 编码;负链将呈现不同的模式,不会被读取为 RRY。

内部折叠与读取之间的权衡

RNA 二级结构依赖于自身互补性。由于 RNY 具有反向互补对称性,折叠或双链区域在两条链上均可保持类 RNY 模式。这就造成了折叠(可稳定结构)与读取(需要单链、可及阅读框)之间的竞争。RRY 的不对称性使互补链不再是 RRY,从而缩小了能够保留可读密码子的折叠结构的范围。因此,RNY 可能允许两条链同时作为信息载体,但代价是折叠干扰增加;而 RRY 将编码限制在单链上,可能减少折叠竞争。

示例

考虑 RNY 密码子 5′-AAC-3′。其反向互补序列为 5′-GUU-3′,仍然符合 R-N-Y:G 是嘌呤(R),U 是嘧啶(Y),U 是嘧啶(Y)。现在考虑 RRY 密码子 5′-AGC-3′。其反向互补序列为 5′-GCU-3′,符合 R-Y-Y(, , ),而非 R-R-Y。

关键要点
RNY 的自身互补性支持正链/负链的连贯编码,并造成折叠/读取之间的竞争;而 RRY 的不对称性将连贯编码限制在单链上。