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選擇值與平均超額生產力
HYC-1979Lesson 2: Catalytic, Which, System
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在 恆定組織下,分子選擇是自我複製物種之間的動力學競爭,而非個體層級的適應度競賽。每個物種 i 被赋予一個 選擇值 Wii,即由其複製率減去降解率所得到的淨複製率。族群層級的 平均超額生產力 E(t) 是這些選擇值的組成加權平均值:

E(t) = ∑j Wjj

由於 E(t) 取決於當前的頻率或濃度 ,因此選擇優勢是相對且動態的。物種 i 僅在其自身的選擇值超過當前族群平均值時才會增加,即 Wii > E(t)。選擇方程式為:

[Wii − E(t)]

恆定組織得以維持,是因為加權超額量之和為零:∑i [Wii − E(t)] = 0。若 Wii > E(t),則物種 i 的頻率增加;若 Wii < E(t),則其減少;若 Wii = E(t),則其暫時為中性。隨著組成改變,E(t) 隨之移動,因此相同的 Wii 可能在早期帶來優勢,而在後期消失。在最簡單的僅有選擇情況下,具有最高 Wii 的物種最終會被富集,而 E(t) 會趨近於該最大選擇值。

選擇值與平均超額生產力選擇優勢是相對且動態的:物種僅在其選擇值 Wii 超過族群平均值 E(t) 時才會成長。A. 物種頻率1.00.0比例時間x1 → 1x2 → 0物種 1 上升物種 2 下降B. 選擇值與 E(t)速率時間E(t) = x1W11 + x2W22W11W22E(0)E(t)E(t) → W11 當 x1 → 1選擇方程式:dxi/dt = xi (Wii − E(t))Wii > E(t) → 物種 i 成長Wii < E(t) → 物種 i 減少Wii = E(t) → 暫時中立恆定組織:∑i xi (Wii − E(t)) = 0加權超額量相互抵消,因此總濃度保持恆定。

核心概念

  • 選擇值 Wii:物種 i 的淨複製率,結合了複製項與降解項。它定義了選擇方程式中使用的對角選擇值。
  • 平均超額生產力 E(t) = ∑j Wjj:以物種頻率或濃度加權的選擇值族群平均值。它會隨組成改變而變化。
  • 選擇方程式 (Wii − E(t)):當 Wii > E(t) 時物種 i 增加,當 Wii < E(t) 時減少,而當 Wii = E(t) 時暫時為中性。

雙物種範例

假設 。最初 E(t) 介於 W22 與 W11之間。物種 1 具有 且上升;物種 2 具有 且下降。當 → 1,E(t) → W11,且物種 1 的淨超額量趨近於零。此處的選擇優勢並非分子的固定屬性;它是其淨複製率與當前族群平均值之間的差值。

常見誤解
具有正 Wii 的分子不會自動增加。它必須超過 E(t)。同樣地,具有負 Wii 的分子若 E(t) 更低,仍可持續存在。