10
達爾文框架中的催化超循環
HYC-1979Lesson 2: Catalytic, Which, System
00:00

催化超循環是達爾文系統在分子層面的實現: 達爾文系統一個由自我複製單元構成的閉合循環,其中每個成員都以催化方式加速下一個成員的繁殖。由於每個單元都依賴下游的夥伴,真正進行繁殖的實體並非任何單一分子,而是迴圈本身;它以集體方式繁殖,因此可視為一種更高階的複製子。

達爾文前提條件1代謝能量與物質的周轉2自我繁殖模板複製3可變異性序列變異催化超循環由以下元素構成的閉合連結:自我複製單元其描述為恆定組織下的選擇作用Wᵢᵢ:淨複製優勢E(t):平均過剩生產率dxᵢ/dt = Wᵢᵢ − E(t)受以下因素限制限制條件準物種突變—選擇平衡產生圍繞優勢類型的雲狀分布錯誤閾值保真度必須相對於所儲存的資訊維持在較高水準集體耦合無法消除它集體自我繁殖沒有任何單一成員能自給自足每個單元催化下一個單元R1R2R3

為何複製子的循環算是一個達爾文系統

分子演化並非自動發生。它需要三個條件同時成立,而超循環之所以引人注目,正是因為它透過一個結構機制——閉合催化迴圈——同時提供了這三項條件。

  • 代謝:系統必須獲取自由能與物質,以驅動自身組成的合成。在超循環中,每個成員的催化產物都供給另一個成員的合成工作,因此迴圈維持著內部的物質與能量周轉。
  • 自我繁殖:系統必須產生自身的副本。在此,繁殖的單位是迴圈而非孤立的分子:每個成員都會促進下一個成員的複製,因此整個迴圈以集體方式自我繁殖,而個別成員則無法自給自足。
  • 可變異性:模板必須在複製時偶爾出錯,從而產生可遺傳的變異。若沒有序列變異,選擇便無從作用,迴圈也只會是化學穩態,而非一個演化的系統。

因此,超循環同時滿足了代謝、自我繁殖與可變異性這三項前提,正是在這個確切的意義上,它是分子層面的一個達爾文系統。

恆定總體組織下的選擇作用

為了描述這樣一個系統如何被選擇,我們將此迴圈置於恆定總體組織的情境中:複製子的總濃度保持固定,因此競爭表現為佔比的重新分配,而非無限制的增長。每個變體 i 被賦予一個選擇值 Wii,即其淨複製優勢,而其動力學呈現為我們熟悉的形式

( Wii − E(t) ), E(t) = ( Σk Wkk ) /

這對方程式的兩個特徵對超循環至關重要。首先,Wii 是變體 i的淨優勢,因此若某個突變體能從其超循環夥伴獲得更好的催化支持,它就會取得更大的 Wii ,而環境無需任何改變。其次,E(t) 是平均過剩生產率,即選擇值的族群平均值;它對每個變體一視同仁地相減,正是它使總濃度保持恆定。由於 E(t) 是族群平均值,它會隨著最初最適的變體擴散而上升,而那些變體的增長優勢會被逐步侵蝕,直到分布趨於穩定。

選擇的真正目標是準物種

選擇並非作用於單一最佳序列。突變不斷地使變體相互轉化,而突變—選擇平衡產生一種穩定的、有組織的序列分布,並以某一優勢類型為中心:這就是準物種。超循環組織又增添了另一層集體耦合,因為被耦合的單位並非個別序列,而是整個準物種,每個準物種都為下一個提供催化支持。因此,這一論述從作為分子選擇單位的準物種,擴展到作為第二階或更高階選擇單位的超循環。

錯誤閾值並未被繞過

集體組織並不會放寬約束任何複製子的保真度要求。要能可重複地維持資訊,複製保真度就必須相對於所儲存的資訊量維持在較高水準:一旦突變率高於某個臨界值,突變雲便會無限擴散,有組織的分布也隨之解體。同樣的條件適用於迴圈的每一個成員,而由於成員之間以催化方式相互依賴,它們的資訊流失是協同性的。超循環從其組成部分繼承了錯誤閾值;它無法逃脫它。

常見誤解
切勿將超循環解讀為繞過保真度限制的途徑。集體催化改變了複製優勢在成員之間的分配方式,因而改變了每個 Wii,但它讓每個組成部分的突變—選擇平衡保持不變。當一個迴圈的成員再也無法被忠實複製時,它並非一個更穩健的演化單位,而是一個正在解體的單位。