催化超循環是達爾文系統在分子層面的實現: 達爾文系統一個由自我複製單元構成的閉合循環,其中每個成員都以催化方式加速下一個成員的繁殖。由於每個單元都依賴下游的夥伴,真正進行繁殖的實體並非任何單一分子,而是迴圈本身;它以集體方式繁殖,因此可視為一種更高階的複製子。
為何複製子的循環算是一個達爾文系統
分子演化並非自動發生。它需要三個條件同時成立,而超循環之所以引人注目,正是因為它透過一個結構機制——閉合催化迴圈——同時提供了這三項條件。
- 代謝:系統必須獲取自由能與物質,以驅動自身組成的合成。在超循環中,每個成員的催化產物都供給另一個成員的合成工作,因此迴圈維持著內部的物質與能量周轉。
- 自我繁殖:系統必須產生自身的副本。在此,繁殖的單位是迴圈而非孤立的分子:每個成員都會促進下一個成員的複製,因此整個迴圈以集體方式自我繁殖,而個別成員則無法自給自足。
- 可變異性:模板必須在複製時偶爾出錯,從而產生可遺傳的變異。若沒有序列變異,選擇便無從作用,迴圈也只會是化學穩態,而非一個演化的系統。
因此,超循環同時滿足了代謝、自我繁殖與可變異性這三項前提,正是在這個確切的意義上,它是分子層面的一個達爾文系統。
恆定總體組織下的選擇作用
為了描述這樣一個系統如何被選擇,我們將此迴圈置於恆定總體組織的情境中:複製子的總濃度保持固定,因此競爭表現為佔比的重新分配,而非無限制的增長。每個變體 i 被賦予一個選擇值 Wii,即其淨複製優勢,而其動力學呈現為我們熟悉的形式
這對方程式的兩個特徵對超循環至關重要。首先,Wii 是變體 i的淨優勢,因此若某個突變體能從其超循環夥伴獲得更好的催化支持,它就會取得更大的 Wii ,而環境無需任何改變。其次,E(t) 是平均過剩生產率,即選擇值的族群平均值;它對每個變體一視同仁地相減,正是它使總濃度保持恆定。由於 E(t) 是族群平均值,它會隨著最初最適的變體擴散而上升,而那些變體的增長優勢會被逐步侵蝕,直到分布趨於穩定。
選擇的真正目標是準物種
選擇並非作用於單一最佳序列。突變不斷地使變體相互轉化,而突變—選擇平衡產生一種穩定的、有組織的序列分布,並以某一優勢類型為中心:這就是準物種。超循環組織又增添了另一層集體耦合,因為被耦合的單位並非個別序列,而是整個準物種,每個準物種都為下一個提供催化支持。因此,這一論述從作為分子選擇單位的準物種,擴展到作為第二階或更高階選擇單位的超循環。
錯誤閾值並未被繞過
集體組織並不會放寬約束任何複製子的保真度要求。要能可重複地維持資訊,複製保真度就必須相對於所儲存的資訊量維持在較高水準:一旦突變率高於某個臨界值,突變雲便會無限擴散,有組織的分布也隨之解體。同樣的條件適用於迴圈的每一個成員,而由於成員之間以催化方式相互依賴,它們的資訊流失是協同性的。超循環從其組成部分繼承了錯誤閾值;它無法逃脫它。
