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速率方程:放大、分解與通量
HYC-1979Lesson 4: Advantage, Word, Words
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此 一般速率方程 複製單位的 區分出三種物理上不同的貢獻:生成、損失與重新分配。標準分解式為

其中 為 放大, 為 分解, 為突變或催化 通量 可在各單位間重新分配物質,而 −Φxi 為 稀釋通量 則將物質從系統中移除。

速率方程:放大、分解與通量ẋi = Ai(x)·xi − Di(x)·xi + Φi(x) − Φ·xiΣi xi = Cxj單位xi複製單位放大+Ai(x)·xi自我複製或催化通量+Φi(x)突變/催化耦合稀釋通量−Φ·xi流出;固定總量分解−Di(x)·xi耗費:衰變或水解恆定組織:Σi xi = C —— 固定的總量使四項貢獻在整體中達到平衡。

解讀三個項

  • 放大 是正項來源:該單位的自我複製,或其他單位對它的催化生成。其強度如何 取決於其他濃度,決定了成長次數與超循環耦合 —— 對二階催化而言,該項為 。
  • 分解 是負項耗費:衰變、水解、失活,或任何使該單位消失的損失。最小模型將其取為一階, ,使每個單位以其自身豐度成比例之速率消失。
  • 通量 涵蓋透過突變或催化耦合在各組分之間的重新分配。對於無誤差、無耦合的集合,該項會消失。
  • 稀釋通量 −Φxi 是外部流出。在恆定組織下,它固定了總濃度,並將絕對成長轉化為相對選擇。

無限制成長與受限成長

若無全域約束且放大作用主導,則 且 ,因此每個單位皆呈指數成長,且無法達到選擇平衡:當總量無界成長時,成長並不會轉化為對固定份額池的競爭。

在恆定組織下, 且因此 。當內部通量相互抵消時,此條件迫使

i()

因此 Φ 為整個集合的平均超額生產力。當某單位的超額生產力超過平均值時,其份額會增加,而每個單位皆按比例被稀釋。分解與稀釋共同作用即可平衡放大,從而產生有限的穩態、選擇平衡或振盪,而非無界成長。

飽和推廣

有限成長不需要明確的稀釋項。將線性放大替換為雙曲(飽和)表達式 —— 速率 ~ /()用於自限制成長,或 /()用於受整個集合限制的成長 —— 會隨濃度上升而限制生成,因此即使未施加稀釋通量,也能存在有限的穩態。

範例:雙成員循環超循環

對於具二階催化與一階衰變的雙成員循環超循環,

− Φx1
− Φx2

且 為常數。各項 為放大,− 為分解,而 −Φxi 為稀釋通量。若 ,將兩式相加並運用 可得 Φ = () —— 正是通式推導所預期的平均超額生產力。

詮釋
稀釋通量 Φ 並非物理衰變常數,也不是單一單位的屬性:它是保持總量固定的帳面代價。改變 Φ 會改變絕對速率,但不會改變哪個單位勝出 —— 勝者取決於相對超額生產力 與集合平均值之比較。