3
穩定性條件與聯合功能之失效
HYC-1979Lesson 5: Selection, Species, Will
00:00

在恆定組織下的開放催化鏈中,穩定的正穩態 並非 協同自組織的證據。穩態的穩定性受兩個條件支配:速率常數條件與總濃度條件。

穩定性條件

  • 速率常數條件: 第一個成員的速率常數必須主導所有下游常數: ≫ kⱼ,對於每個 。
  • 總濃度條件: 總濃度必須超過閾值 ⱼ₌2ⁿ (ⱼ)/kⱼ。低於此閾值時,所需的下游濃度會變成非正值,因此在濃度單純形中不存在正穩態。

第一個成員的主導性越強(即 ⱼ 比值越大),所需的總濃度 c0。

範例

對於雙成員鏈,條件簡化為 以及 。若 以及 ,則 。當 時,穩態給出 以及 。低於 時,不存在正穩態。

為何穩定性並不意味著整合

當兩個條件都滿足時,系統可能達到穩定的穩態。然而,此狀態仍是一個開放的、由第一個成員主導的鏈。開放鏈缺乏循環回饋:下游物種不會回頭影響第一個成員。因此,擾動無法使整條鏈作為一個聯合功能單元運作。所以,該鏈無法穩定一項聯合功能;穩態的穩定性並不等同於整合為超循環集體。

在此框架中, 選擇優勢 對分子而言對應於較大的速率常數。具有較高 k 的分子能在競爭中勝過其他分子,但這種競爭優勢並不會產生聯合功能——它僅是將穩態推向由該分子主導。

穩定性閾值圖Two-member chain:  c0,min = (k1 − k2) / k2 = k1 / k2 − 1兩個穩定性條件k1 ≫ kj 且 c0 > Σj=2n (k1 − kj) / kj12345612345c0,mink1 / k2可能存在穩定的正穩態c0 > c0,min不存在正穩態所需濃度變成非正值c0,min = k1/k2 − 1線上方穩定的正穩態可能存在:c0 > c0,min線下方不存在正穩態:所需的下游濃度變成非正值。穩定性 ≠ 整合開放鏈沒有循環回饋,因此擾動永遠不會使整條鏈作為聯合功能單元運作。範例:k1/k2 = 100 → c0,min = 99;當 c0 = 100 > 99 時,存在穩定的正穩態。穩態的穩定性並非整合:沒有循環回饋,該鏈就無法穩定一項聯合功能。