6
無核糖體胜肽轉移
HYC-1979Lesson 7: Translation, Which, Acids
00:00

無核糖體胜肽轉移模型 探討了原始翻譯中的一個核心問題:在沒有核糖體的情況下,不斷增長的胜肽鏈如何能保持附著於訊息RNA並持續延伸。該假說認為,肽醯-tRNA可透過以下方式維持與訊息結合: 五鹼基對接觸 即其反密碼子環與訊息之間的五鹼基對接觸。

至關重要的是,tRNA並非只有單一固定構型。其構型取決於它所攜帶的分子。當tRNA連接單一胺基酸時,會呈現 hf構型。當它連接胜肽鏈時,則呈現 FH構型。將胺基酸轉移至增長中的胜肽鏈會使tRNA由hf翻轉為FH(參見圖49)。

這個hf → FH的轉換是關鍵的機制步驟。它提供了一種無需精密翻譯裝置即可持續讀取訊息的方式:tRNA透過五鹼基對接觸保持錨定,而每次胜肽轉移事件都會改變其構型,使下一個密碼子得以被接合。在超循環框架中,這種無核糖體胜肽轉移可支持RNA與胜肽產物之間的早期功能耦合。

無核糖體胜肽轉移五鹼基對反密碼子環接觸與hf → FH構型轉換hf攜帶胺基酸胺醯-tRNA反密碼子環aa胺基酸5′3′mRNA五鹼基對接觸FH攜帶胜肽鏈肽醯-tRNA反密碼子環胜肽鏈5′3′mRNA五鹼基對接觸胜肽轉移hf → FH為何五個鹼基對至關重要標準密碼子–反密碼子:3 bp無核糖體模型:5 bp額外的鹼基對錨定肽醯-tRNA:無需核糖體即可持續讀取。

為何五個鹼基對如此重要

標準的密碼子–反密碼子交互作用涉及三個鹼基對。在無核糖體模型中,反密碼子環與訊息形成五鹼基對接觸。正是這種額外的配對,在沒有核糖體存在時將增長中的肽醯-tRNA維持在訊息上。若缺少它,肽醯-tRNA將無法在反覆的延伸步驟中保持穩定附著。

兩種構型,一個轉換

tRNA的構型並非任意決定,而是由其攜帶物所設定。攜帶胺基酸的tRNA處於hf狀態。攜帶胜肽鏈的tRNA處於FH狀態。當胺基酸被轉移至胜肽鏈時,tRNA由hf翻轉為FH。此構型轉換與胜肽鍵形成的化學反應相耦合(參見圖49)。

無核糖體的持續讀取

hf → FH轉換解釋了在沒有精密翻譯裝置的情況下,訊息如何被持續讀取。每次胜肽轉移事件既延長了鏈,又改變了tRNA構型,使下一個密碼子得以被接合,同時五鹼基對接觸使複合物保持附著。這為在沒有核糖體的情況下將訊息轉譯為胜肽提供了一種合理的原始機制。

概念錨點
反密碼子環接觸是五鹼基對的交互作用,而不僅僅是標準的密碼子–反密碼子三聯體。正是這種額外的配對,在沒有核糖體存在時將肽醯-tRNA維持在訊息上。