早期超循環的優勢來自於 功能耦合:每個複製子催化夥伴的複製,而夥伴也予以回報,因此成員之間彼此扶持 無需在物理上相連。翻譯本身的起源很難想像能以其他方式展開——一組分子透過可擴散的產物相互合作,而非透過單一共用的基因組。
合作並非整合
一個穩定的 信使系統 必須要求相互合作的夥伴作為一個單位一起被遺傳。功能耦合無法做到這一點。耦合的分子仍是各自獨立的模板,各自受到自身的複製、突變、擴散與稀釋影響,因此合作的好處無法可靠地傳遞下去。由此直接衍生出四項限制。
- 各自獨立的競爭單位。 每個成員都有自己的複製率與突變率。複製速度更快、或突變成更精簡形式的變異體,會憑藉自身優勢擴散,不論它屬於哪個群體。
- 擴散與稀釋。 催化產物必須擴散才能到達夥伴身邊;同樣的擴散作用,以及周圍介質的更替,也會使成員脫離該集合。這種結合是統計性的,從來無法保證。
- 可被剝削的公共財。 催化是共享的好處。接受支援卻不回報的突變體,無需付出代價即可獲得群體優勢,並能入侵該耦合系統。
- 缺乏共同遺傳。 一個模板的複製並不能說明其夥伴是否也會複製。夥伴可能隨機流失,因此聯合功能無法作為一個集合被遺傳。
通往穩定性的兩條路徑
區隔化。 將耦合集合包覆於囊泡或原細胞中,可使分子在空間上保持關聯。由於內容物一起移動,選擇能以整體套件的形式作用於群體,而非作用於孤立的分子,同時催化產物的局部濃度也會提高。區隔化是真正的進展,但並非萬靈丹:在區隔內部,爭奪共享資源的內部競爭以及模板的隨機分離仍然會發生。
結構整合。 將基因融合成單一的多核苷酸或染色體,會使其複製與遺傳在物理上相互連結。複製現在會一次拷貝整個集合,基因組成為選擇的單位,而擴散與作弊的問題也大致消除,因為夥伴再也無法被分別遺傳。
權衡取捨與尚未解決的環節
結構整合並非沒有代價。將許多基因結合為一個分子會使基因組增大,而較長的基因組更容易累積複製錯誤,因此會碰上 錯誤閾值限制 限制了它能承載多少穩定資訊。因此,區隔化與整合解決了作弊與分離的問題,同時也帶來了各自的新限制。
這留下了核心的未解環節:功能耦合似乎是翻譯起始的一項合理要件,然而它最終被完全的结构整合所取代,因為即使是已知最原始細胞的基因組也都是結構單位。要確切解釋從耦合到整合的過渡是如何實現的——以及是什麼中間組織形式使其成為可能——仍是一個未解的問題。
關鍵概念
功能耦合換來的是合作,而非共同遺傳。區隔化使集合局部化,並促成群體層級的選擇;結構融合則藉由使基因組成為選擇的單位來強制共同複製——代價是基因組更大,逼近錯誤閾值。
